遗传漂变

蝴蝶的遺傳漂變。某個蝴蝶族群有穩定的10隻個體。由於某些原因，第一世代只有在框中的5隻個體繁衍出後代。又由於偶然的原因，第二世代只有框中的2隻個體留下後代。等位基因a在第三世代從族群中消失。

遗传漂变（英語：genetic drift）现象，指当一个族群中的生物个体的数量较少时，下一代的個體容易因為有的個體沒有產生後代，或是有的等位基因沒有傳給後代，而和上一代有不同的等位基因頻率。一個等位基因可能（在經過一個以上的世代後）因此在这个族群中消失，或固定成為唯一的等位基因。^[1]。

一般情况下，族群的生物个体的数量越少，族群中基因就越容易发生遗传漂变。它和天擇、突變、近親繁殖等等都是影响等位基因频率的因素。

在理想种群中，遗传漂变的数学模型可用分支过程或扩散方程来设计，用以描述等位基因频率的变化。^[2]

赖特-费舍尔模型

考虑某两种等位基因A和B。在含有N个个体的二倍体种群中，该基因的数目为2N。种群中的一个个体可能含有同一等位基因的两个拷贝，或两个等位基因皆有。设其中一个等位基因频率为p，另一为q。赖特-费舍尔模型假定代际不重叠（例如一年生植物），并且下一代中该基因的每一个拷贝都是从上一代随机独立抽取的。频率为p的等位基因在下一代中具有拷贝数k的概率是：^[3][4]

${\displaystyle {\frac {(2N)!}{k!(2N-k)!}}p^{k}q^{2N-k}}$

式中"!"表示阶乘。此式也可用二项式系数表述为

${\displaystyle {2N \choose k}p^{k}q^{2N-k}}$

莫兰模型

莫兰过程假定代际存在重叠，过程中以某个体繁殖，另一个体死亡为一个步骤。因此，在这一过程中，一种等位基因的拷贝数可以增加1、减少1，或保持不变。莫兰过程的转移矩阵是三对角的，它的解相对赖特-费舍尔过程较为简单。不过，在计算机模拟中，赖特-费舍尔过程更为简单，因为需要的步骤更少。莫兰模型中的一代为N个上述步骤，N为有效种群大小。与赖特-费舍尔模型相比，莫兰模型的计算结果相似，但漂变速率是前者的两倍。

有效种群大小

自然条件下，繁殖并非完全随机。这就需要用有效种群大小来代替实际种群大小。有效种群大小考虑近亲繁殖、生命周期、连锁现象等因素。^[5]在同一种群内，不同基因对应的有效种群大小也可能是不同的。^[6]

其他模型

如果各基因型后代数目的方差远大于赖特-费舍尔模型中的二项分布所对应的，在漂变速率相等的情况下，漂变的作用就将小于选择的作用。^[5] 即使方差相同，若高阶矩超过二项分布的，则漂变的作用仍会大为减弱。^[7]

根据哈代-温伯格定律，对于足够大的种群，在不发生基因流、突变和选择的情况下，等位基因频率将在代际保持不变。^[8]然而，在有限大小的种群中，等位基因传给下一代的过程是一种随机抽样，可能导致现存等位基因频率改变，甚至消失。因而，随时间推移，遗传漂变趋向于降低种群的基因多样性。当某一等位基因频率达到100%时，这一基因就被固定，而其他等位基因则消失。种群越小，这一过程就进行得就越快。^[9]

漂变引起的等位基因频率改变

对一种频率为0.5的等位基因，分别以三种不同大小、同步繁殖的种群为背景进行10次模拟。50代后，仅在最小的种群中出现了等位基因的固定或丢失。

只考虑漂变的作用。设两种等位基因的起始频率分别为p和q。在t代后，等位基因频率的方差是

${\displaystyle V_{t}\approx pq\left(1-\exp \left(-{\frac {t}{2N_{e}}}\right)\right)}$^[10]

达到固定或丢失的时间

不计其他因素的影响，在任意时刻，一种等位基因被固定的可能性与该等位基因的频率相等。若存在A、a两种等位基因，其频率分别为75%、25%，则两种等位基因被固定的概率也分别为75%、25%。^[11]

同时，固定所需的平均代数与有效种群大小成正比。由此可见小种群中固定发生得更快。^[12]

根据赖特-费舍尔模型，对于给定的种群大小和基因频率，某一等位基因被漂变所固定的平均时间是

${\displaystyle {\bar {T}}_{\text{fixed}}={\frac {-4N_{e}(1-p)\ln(1-p)}{p}}}$

其中，T表示代数，N_e是有效种群大小，p是初始基因频率。 ^[13]

中性基因通过漂变作用丢失的平均时间是^[3]

${\displaystyle {\bar {T}}_{\text{lost}}={\frac {-4N_{e}p}{1-p}}\ln p.}$

对于首次出现的突变，以上两式可简化为^[14]

${\displaystyle {\bar {T}}_{\text{fixed}}=4N_{e}}$

${\displaystyle {\bar {T}}_{\text{lost}}=2\left({\frac {N_{e}}{N}}\right)\ln(2N)}$^[15]

考虑突变的情形

突变也可能影响等位基因丢失所需的时间。如果某等位基因起始时已在种群中固定，突变率为m，则在单倍体种群中，平均丢失时间是

${\displaystyle {\bar {T}}_{\text{lost}}\approx {\begin{cases}{\frac {1}{m}},{\text{ if }}mN_{e}\ll 1\\{\frac {\ln {(mN_{e})}+\gamma }{m}}{\text{ if }}mN_{e}\gg 1\end{cases}}}$

${\displaystyle \gamma }$是欧拉常数。第一种近似表示第一种得到固定的突变出现所需的平均时间，此时N_e<<1/m。第二种近似是突变率较高的情形，此时突变的累积导致初始等位基因丢失。^[16]

• 瓶頸效應
• 奠基者效應

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