遗传漂变

蝴蝶的遺傳漂變。某個蝴蝶族群有穩定的10隻個體。由於某些原因,第一世代只有在框中的5隻個體繁衍出後代。又由於偶然的原因,第二世代只有框中的2隻個體留下後代。等位基因a在第三世代從族群中消失。

遗传漂变(英語:genetic drift现象,指当一个族群中的生物个体的数量较少时,下一代的個體容易因為有的個體沒有產生後代,或是有的等位基因沒有傳給後代,而和上一代有不同的等位基因頻率。一個等位基因可能(在經過一個以上的世代後)因此在这个族群中消失,或固定成為唯一的等位基因。[1]

一般情况下,族群的生物个体的数量越少,族群中基因就越容易发生遗传漂变。它和天擇突變近親繁殖等等都是影响等位基因频率的因素。

数学模型

在理想种群中,遗传漂变的数学模型可用分支过程扩散方程来设计,用以描述等位基因频率的变化。[2]

赖特-费舍尔模型

考虑某两种等位基因AB。在含有N个个体的二倍体种群中,该基因的数目为2N。种群中的一个个体可能含有同一等位基因的两个拷贝,或两个等位基因皆有。设其中一个等位基因频率为p,另一为q。赖特-费舍尔模型假定代际不重叠(例如一年生植物),并且下一代中该基因的每一个拷贝都是从上一代随机独立抽取的。频率为p的等位基因在下一代中具有拷贝数k的概率是:[3][4]

式中"!"表示阶乘。此式也可用二项式系数表述为

莫兰模型

莫兰过程假定代际存在重叠,过程中以某个体繁殖,另一个体死亡为一个步骤。因此,在这一过程中,一种等位基因的拷贝数可以增加1、减少1,或保持不变。莫兰过程的转移矩阵三对角的,它的解相对赖特-费舍尔过程较为简单。不过,在计算机模拟中,赖特-费舍尔过程更为简单,因为需要的步骤更少。莫兰模型中的一代为N个上述步骤,N有效种群大小。与赖特-费舍尔模型相比,莫兰模型的计算结果相似,但漂变速率是前者的两倍。

有效种群大小

自然条件下,繁殖并非完全随机。这就需要用有效种群大小来代替实际种群大小。有效种群大小考虑近亲繁殖生命周期连锁现象等因素。[5]在同一种群内,不同基因对应的有效种群大小也可能是不同的。[6]

其他模型

如果各基因型后代数目的方差远大于赖特-费舍尔模型中的二项分布所对应的,在漂变速率相等的情况下,漂变的作用就将小于选择的作用。[5] 即使方差相同,若高阶超过二项分布的,则漂变的作用仍会大为减弱。[7]

漂变与基因的固定

根据哈代-温伯格定律,对于足够大的种群,在不发生基因流突变和选择的情况下,等位基因频率将在代际保持不变。[8]然而,在有限大小的种群中,等位基因传给下一代的过程是一种随机抽样,可能导致现存等位基因频率改变,甚至消失。因而,随时间推移,遗传漂变趋向于降低种群的基因多样性。当某一等位基因频率达到100%时,这一基因就被固定,而其他等位基因则消失。种群越小,这一过程就进行得就越快。[9]

漂变引起的等位基因频率改变

对一种频率为0.5的等位基因,分别以三种不同大小、同步繁殖的种群为背景进行10次模拟。50代后,仅在最小的种群中出现了等位基因的固定或丢失。

只考虑漂变的作用。设两种等位基因的起始频率分别为pq。在t代后,等位基因频率的方差是

[10]

达到固定或丢失的时间

不计其他因素的影响,在任意时刻,一种等位基因被固定的可能性与该等位基因的频率相等。若存在A、a两种等位基因,其频率分别为75%、25%,则两种等位基因被固定的概率也分别为75%、25%。[11]

同时,固定所需的平均代数与有效种群大小成正比。由此可见小种群中固定发生得更快。[12]

根据赖特-费舍尔模型,对于给定的种群大小和基因频率,某一等位基因被漂变所固定的平均时间是

其中,T表示代数,Ne是有效种群大小,p是初始基因频率。 [13]

中性基因通过漂变作用丢失的平均时间是[3]

对于首次出现的突变,以上两式可简化为[14]

[15]

考虑突变的情形

突变也可能影响等位基因丢失所需的时间。如果某等位基因起始时已在种群中固定,突变率为m,则在单倍体种群中,平均丢失时间是

欧拉常数。第一种近似表示第一种得到固定的突变出现所需的平均时间,此时Ne<<1/m。第二种近似是突变率较高的情形,此时突变的累积导致初始等位基因丢失。[16]

参考文献

  1. ^ Futuyma, Douglas. Evolutionary Biology. Sinauer Associates. 1998: Glossary. ISBN 0-87893-189-9. 
  2. ^ Wahl, Lindi M. Fixation when N and s Vary: Classic Approaches Give Elegant New Results. Genetics (Bethesda, MD: Genetics Society of America). August 2011, 188 (4): 783–785. ISSN 0016-6731. PMC 3176088. PMID 21828279. doi:10.1534/genetics.111.131748. 
  3. ^ 3.0 3.1 Hartl & Clark 2007,第112页
  4. ^ Tian 2008,第11页
  5. ^ 5.0 5.1 Charlesworth, Brian. Fundamental concepts in genetics: Effective population size and patterns of molecular evolution and variation. Nature Reviews Genetics (London: Nature Publishing Group). March 2009, 10 (3): 195–205. ISSN 1471-0056. PMID 19204717. doi:10.1038/nrg2526. 
  6. ^ Cutter, Asher D.; Choi, Jae Young. Natural selection shapes nucleotide polymorphism across the genome of the nematode Caenorhabditis briggsae. Genome Research (Cold Spring Harbor, NY: Cold Spring Harbor Laboratory Press). August 2010, 20 (8): 1103–1111. ISSN 1088-9051. PMC 2909573. PMID 20508143. doi:10.1101/gr.104331.109. 
  7. ^ Der, Ricky; Epstein, Charles L.; Plotkin, Joshua B. Generalized population models and the nature of genetic drift. Theoretical Population Biology (Amsterdam, the Netherlands: Elsevier). September 2011, 80 (2): 80–99. ISSN 0040-5809. PMID 21718713. doi:10.1016/j.tpb.2011.06.004. 
  8. ^ Ewens 2004
  9. ^ Li & Graur 1991,第29页
  10. ^ Barton 等人 2007,第417页
  11. ^ Futuyma 1998,第300页
  12. ^ Otto, Sarah P.; Whitlock, Michael C. The Probability of Fixation in Populations of Changing Size (PDF). Genetics (Bethesda, MD: Genetics Society of America). June 1997, 146 (2): 723–733 [2015-12-07]. ISSN 0016-6731. PMC 1208011. PMID 9178020. 
  13. ^ Hedrick 2005,第315页
  14. ^ Li & Graur 1991,第33页
  15. ^ Kimura & Ohta 1971
  16. ^ Masel, Joanna; King, Oliver D.; Maughan, Heather. The Loss of Adaptive Plasticity during Long Periods of Environmental Stasis. The American Naturalist (Chicago, IL: University of Chicago Press on behalf of the American Society of Naturalists). January 2007, 169 (1): 38–46. ISSN 0003-0147. PMC 1766558. PMID 17206583. doi:10.1086/510212. 

參見