艾伯塔龍屬

 
艾伯塔龍屬
化石時期: 上白堊紀
Drumheller 150.jpg
保护状况
化石
科學分類
界: 動物界 Animalia
門: 脊索動物門 Chordata
綱: 蜥形綱 Sauropsida
超目: 恐龍總目 Dinosauria
目: 蜥臀目 Saurischia
亞目: 獸腳亞目 Theropoda
科: 暴龍科 Tyrannosauridae
亞科: 艾伯塔龍亞科
Albertosaurinae

屬: 艾伯塔龍屬
Albertosaurus

Osborn, 1905
模式種
肉食艾伯塔龍屬
Albertosaurus sarcophagus

Osborn, 1905
異名

?蛇髮女怪龍 Gorgosaurus
Lambe, 1914

艾伯塔龍屬学名Albertosaurus),又名亞伯達龍阿爾伯脫龍阿爾伯它龍亞伯拖龍,是暴龍科艾伯塔龍亞科恐龍的一,生活於上白堊紀北美洲西部,距今超過7000萬年前。模式種肉食艾伯塔龍A. sarcophagus),化石是在加拿大艾伯塔省省立恐龙公园發現,並以此省作為該屬的名字。科學家們對於艾伯塔龍有幾個種,有者不同的意見,有些科學家將平衡蛇髮女怪龍Gorgosaurus libratus)列為第二個種。

艾伯塔龍是雙足的獵食恐龍,有著大型頭部,上有很多銳利的大型牙齒,以及有兩隻手指的小型前肢。艾伯塔龍可能是位在其生態系統食物鏈頂部。雖然在獸腳亞目中,艾伯塔龍的體型較大,但仍比其著名近親暴龍更小型,重量與現今的黑犀差不多。

自從1884年首次發現化石以來,目前已發現超過三十頭的艾伯塔龍化石,並提供很多研究資料。曾在同一地點發現二十六頭艾伯塔龍化石,可見牠們有著群體活動,這些化石並能允許科學家研究牠們的發育生物學人口生物學

描述

艾伯塔龍與人類的體型相比

艾伯塔龍的體型比一些暴龍科恐龍較小,例如特暴龍暴龍。成年的艾伯塔龍約有9公尺長[1][2],少數個體可超過10公尺[3]。有幾項利用不同方法的研究,估計成年的艾伯塔龍體重在1.3[4]到1.7噸之間[5]

所有暴龍科恐龍都有相似的外貌,包括艾伯塔龍在內。艾伯塔龍是雙足動物,具有長尾巴,可平衡頭部及身軀的重量。與巨大體型相比,暴龍科的前肢是極為小型的,且只有兩指。後肢很長,具有四個腳趾。後趾很短,只用其他三趾接觸地面,而中間的腳趾較其他為長[2]。艾伯塔龍可能可以每小時14到21公里的時速行走[6]。至於艾伯塔龍的幼年個體,可能可用更快速度移動[7]

頭顱骨與牙齒

艾伯塔龍的部份頜部 - 皇家安大略博物館

艾伯塔龍的頭顱骨很大,頸部很短呈S形,最大型成年個體的頭部接近1公尺長[8]。頭顱骨上的大型洞孔減低了頭部的重量,並且提供肌肉的附著處,以及容納感覺器官。長嘴部容納者超過58顆香蕉牙齒;較大型的暴龍科卻有著較少數的牙齒,例如蛇髮女怪龍的牙齒至少有62顆。與其他獸腳亞目不同,暴龍科是異型齒動物,即不同位置的牙齒有不同的形狀。前上頜骨牙齒較其他的上頜牙齒為小,排列得更為緊密,及橫切面呈D形[2]。如同暴龍,艾伯塔龍的上頜骨牙齒能有效抵抗側邊力量,例如嘴中獵物的掙扎力量。艾伯塔龍的咬合力約為3413牛頓,略小於暴龍[9]。在眼睛上方,有短的骨質冠飾,可能在求偶期間具有視覺辨識功能[10]

科學分類

暴龍科 

暴龍亞科

 艾伯塔龍亞科 

艾伯塔龍

蛇髮女怪龍

艾伯塔龍屬於獸腳亞目暴龍科。在這個科下,肉食艾伯塔龍(Albertosaurus sarcophagus)與年代較早的蛇髮女怪龍Gorgosaurus libratus)都屬於艾伯塔龍亞科[11]。在艾伯塔龍亞科中,僅有上述兩屬被敘述過,但可能還有其他未敘述的屬[12]。在2004年,托馬斯·霍爾特(Thomas R. Holtz, Jr.)提出阿巴拉契亞龍屬於艾伯塔龍亞科[2],但在他最近的未公佈研究中,將阿巴拉契亞龍歸類於暴龍科之外[13],與其他研究人員一樣[14]

暴龍科的另一亞科為暴龍亞科,包含:傷龍特暴龍暴龍。與較強壯的暴龍亞科相比,艾伯塔龍亞科的體型較修長,顱骨的比例較小,脛骨蹠骨、腳部指骨較長[8][11]

發現與命名

1905年美國自然歷史博物館亨利·費爾費爾德·奧斯本(Henry Fairfield Osborn)在其有關暴龍的描述中,命名了艾伯塔龍。這個名字是為紀念發現首個艾伯塔龍化石的地方:加拿大艾伯塔省名亦包含了古希臘文的「σαυρος」(蜥蜴),是最常見的恐龍名字字尾[15]。艾伯塔龍的模式種肉食艾伯塔龍A. sarcophagus),也是由奧斯本1905年所命名。這個學名的意思是「肉食者」,並與石棺是同一語源[15]。目前已發現超過三十個艾伯塔龍標本,且來自於不同的年齡層[3][12]

早期發現

艾伯塔省的紅麋河。超過一半的艾伯塔龍化石就是在此發現的。

艾伯塔龍的模式標本是一個部份的頭顱骨,是在1884年發現於艾伯塔省紅麋河邊的一個露頭,屬於馬蹄峽谷組。該標本是由加拿大地質學家約瑟夫·蒂勒爾(Joseph B. Tyrrell)所帶領的加拿大地質調查局考察隊所發現的,他們也發現一個較小的頭顱骨及一些骨骼。在1892年愛德華·德林克·科普(Edward Drinker Cope)將這兩個頭顱骨建立為暴風龍的其中一種(Laelaps incrassatus[16]。但是,暴風龍的屬名已經被一個厲蟎屬所用,所以奧塞內爾·查利斯·馬什(Othniel Charles Marsh)於1877年將暴風龍改為傷龍Dryptosaurus)。科普拒絕承認馬什所更改的名稱,而在科普死後,勞倫斯·賴博( Lawrence Lambe)在1904年研究這些化石時,將牠們改列為傷龍的一個種(D. incrassatus[17]。稍後在1905年奧斯本指出D. incrassatus只是根據一些暴龍科的普通牙齒而建立的名稱,並發現這兩個頭顱骨與傷龍的模式種有明顯差異,因此將之建立為新屬,肉食艾伯塔龍Albertosaurus sarcophagus )。但奧斯本並沒有詳述這些化石,而是根據賴博在前一年所寫的完整敘述[15]。這兩個發現於亞伯達省的頭顱骨,現正存放在渥太華加拿大自然博物館

艾伯塔龍的部分顱骨,由約瑟夫·蒂勒爾發現的模式標本

乾島水牛躍省立公園

1910年美國古生物學家巴納姆·布郎(Barnum Brown)在紅麋河流域挖掘出一大群艾伯塔龍的遺骸。由於大量的骨骼與有限的挖掘時間,布郎的團隊並不能挖出所有標本,但已將所有屍骨層上可辨別的個體挖掘出土。這些化石存放於紐約美國自然歷史博物館,其中有七組右蹠骨,以及兩個在尺寸上與這些蹠骨不相符的個別趾骨。這顯示在該採石場中至少有九隻艾伯塔龍。加拿大皇家蒂勒爾博物館1997年再次挖掘該位址,該地目前位於乾島水牛躍省立公園內,並重新展開挖掘的工作[7]。這次的發掘持續到2005年,挖掘出13副不同年齡的個體化石,其中最小的約兩歲大,而最大個體的身長估計超過10公尺長。其中9副化石非常完整,大部分存放在蒂勒爾與美國自然歷史博物館中[3][4]

新墨西哥州發現的艾伯塔龍亞科頭顱骨。這有可能是艾伯塔龍。

蛇髮女怪龍

1913年古生物學家查爾斯·斯騰伯格(Charles Hazelius Sternberg)在艾伯塔省恐龍公園組發現另一個暴龍科骨骼,年代較早。在1914年勞倫斯·賴博(Lawrence Lambe)將這個恐龍命名為蛇髮女怪龍Gorgosaurus libratus[18]。之後,在亞伯達省與蒙大拿州發現了其他標本。在1970年戴爾·羅素(Dale Russell)發現蛇髮女怪龍與艾伯塔龍只有些微差別,於是提出蛇髮女怪龍是艾伯塔龍的次同物異名,因為艾伯塔龍較早命名。這項發現使得艾伯塔龍的生存時代提前了幾百萬年,而其地理分佈也向南擴張幾百公里[1]

2003年菲力·柯爾(Phil Currie)質疑羅素所提出的次同物異名說法。他比較數個暴龍科的顱骨,提出這兩個頭顱骨有許多不同點。柯爾提出要保留這兩個屬,因為艾伯塔龍及蛇髮女怪龍的相似性,不及懼龍暴龍的相似性,而懼龍及暴龍仍然分開為兩個屬。再者,在阿拉斯加州新墨西哥州發現的幾個艾伯塔龍亞科標本也沒有被描述,所以柯爾建議將兩個屬維持分開,直至有更多資料研究為止[12]。大部分學者支持柯爾的建議[2][4][19],但有些則不認同[14]

無效物種

一些其他的物種曾分類在艾伯塔龍中,但之後被確定是無效的。在1928年,威廉·帕克斯(William Parks)在紅麋河附近挖掘出一個部份骨骸(編號ROM 807),並將之命名為艾伯塔龍的一個種(A. arctunguis[20],但在1970年被確認為肉食艾伯塔龍的異名[1]。該標本目前存放在多倫多皇家安大略博物館。另外,艾伯塔省還發現六個頭顱骨及骨骼,並存放在其他不同的加拿大博物館[12]美國蒙大拿州新墨西哥州、以及懷俄明州也發現了相關化石,但這些並不一定是肉食艾伯塔龍,甚至根本不是艾伯塔龍[2][12]

大纖細艾伯塔龍(A. megagracilis)的化石發現於蒙大拿州的海爾河組,是一個小型的暴龍科骨骸[21]。在1995年,大纖細艾伯塔龍被重新命名為恐暴龍[22],但現在被認為只是一隻幼年暴龍[8]

古生物學

目前已發現許多的艾伯塔龍標本,有助於科學家詳細研究牠們的生長模式及行為模式。

生長模式

四種暴龍科恐龍的假設生長曲線,分別為:艾伯塔龍(紅)、蛇髮女怪龍(藍)、懼龍(綠)、暴龍(黑)。

艾伯塔龍的各階段年齡層,大部分都有化石記錄保留下來。利用骨骼的組織學,可以幫助確定動物死亡時的年齡,並以此估計其生長率,並與其他物種作出比較。最年幼的艾伯塔龍化石發現於乾島的屍骨層,年齡只有2歲,身長略大於2公尺,體重約為50公斤。已知最老、最大的艾伯塔龍年齡是28歲,也發現於相同地層,存放在加拿大皇家蒂勒爾博物館,體重約1.14噸。但最重的卻是存放在美國自然歷史博物館內的標本,估計重1.28噸及22歲。將不同個體的年齡與體型繪為圖表後,可以得出一個S形的生長曲線。由此可見,艾伯塔龍約在16歲左右的4年間成長最為快速,與其他暴龍科相近。以最重的標本為基準,艾伯塔龍的生長率在此階段約為每年122公斤。其他的研究則指出成年個體的體重更重,這會影響生長曲線的最大量,但曲線整體不變。其他體型相似的暴龍科亦有相似的生長率,但卻比暴龍的生長率要低得多(每年601公斤,接近5倍)[3]。當到達16歲的成長階段完結時,艾伯塔龍性發育成熟,但仍是會維持較低的生長率[3][4]。這種延遲的性成熟模式,也可見於大型哺乳類(例如人類大象[23]、以及一些小型[24]與大型恐龍[19]。艾伯塔龍的早期性成熟模式,與鳥類的完全成長後才達到性成熟,有相當的不同[19][23]

生命史

艾伯塔龍的骨架,位於蒙特利爾雷德帕思博物館

大部分的艾伯塔龍化石,在死亡時為14歲,或是14歲以上。在化石中很少發現幼年個體的原因有數個,主要是因為年輕個體的骨頭較小,在化石化的過程中較不易保存下來,另一個原因則是採集化石時的偏差,挖掘人員在挖掘時,較少去發現到小型的骨頭[25]。年輕的艾伯塔龍體型比幼年體大,但與成年體相比,仍較少被發現。有科學家提出這反映了艾伯塔龍的生命史,幼年艾伯塔龍較不容易死亡,因此化石較少被發現,而非化石化與挖掘化石的偏差[3]

有理論提出假設,認為艾伯塔龍的剛孵化幼體的死亡數量高,但因為體型小、脆弱,無法在化石記錄中保存下來。在兩歲之後,幼年艾伯塔龍的體型已比所處環境的其他掠食動物還大,除了成年艾伯塔龍以外,而且數量多。這使艾伯塔龍在這個階段的死亡率低,相對地較少化石被發現。在12歲時,死亡率達到幼年階段兩倍,可能與快速的成長率有關,並在達到性成熟的14到16歲之間,死亡率達到四倍。這個不斷上升的死亡率持續到成年階段,原因可能與生存壓力、因求偶與覓食而發生的物種內打鬥而受傷、以及衰老。成年階段的高死亡率,可以解釋這個階段的化石較常被發現。牠們必須經歷長時間的存活,才能維持大型體型,因此數量較少。艾伯塔龍的高嬰兒死亡率,降低的幼年死亡率,達到性成熟後的驟升死亡率,以及少數個體成長到最大體型,這種成長模式與許多現代大型哺乳類類似,例如:大象美洲水牛、與犀牛。其他暴龍科動物也可發現同樣的成長模式,更支持這個理論,不過化石紀錄的偏差仍是最大的原因,而最大的偏差是有2/3的艾伯塔龍化石出土於同一挖掘地點[3][19]

群體活動

艾伯塔龍的模型 - 加拿大皇家蒂勒爾博物館

巴納姆·布郎發現的乾島屍骨層包含22頭艾伯塔龍。該地是單一挖掘地點中發現最多獸腳類的地點,第二位是猶他州克利夫蘭勞埃德採石場,該地以大量的異特龍化石而著名。乾島的這群艾伯塔龍中,一頭非常年老,有八頭位於17歲到23歲之間,七頭為12到16歲間的亞成年個體,剩下六頭則是2歲到11歲間的幼年個體[3]

由於缺乏其他草食性恐龍遺骸,而且這些艾伯塔龍的保存狀況相似,因此菲力·柯爾認為這個地點並非一個像加利福尼亞州拉布雷亞瀝青坑的捕獵動物陷阱,而是所有動物都在同一時間死亡。柯爾推測牠們是群體活動的[7]。其他的學者對此存有懷疑,認為牠們是因乾旱、洪水或其他原因,而造成集體死亡[3][25][26]

有很多證據顯示草食性恐龍,如角龍下目鴨嘴龍科,都是群體活動的[27]。然而很少在同一地方發現有如此多的掠食性恐龍。但是小型的獸腳亞目,如恐爪龍[28]腔骨龍、與合踝龍[29]都曾發現集體化石,體型較大的異特龍馬普龍有類似的發現[30]。有一些證據指出其他暴龍科是群體活動,如在芝加哥菲爾德自然歷史博物館內展示的著名暴龍標本「蘇」,它在被發現時旁邊有一些較小個體的碎片遺骸。在蒙大拿州的雙麥迪遜組至少有三個未命名的懼龍標本,同時也發現了數個鴨嘴龍類化石[31]。雖然有些位址可能是臨時的或不自然的群體聚集,但這些發現都為艾伯塔龍的群體活動行為提供了證據[7]。其他科學家則認為某些群體聚集其實是類似科莫多龍的同類相食後果,當許多個體搶食一塊屍體時,會出現攻擊性的競爭與同類相食[25]

柯爾亦猜測艾伯塔龍的群獵習性。小型艾伯塔龍的腳部比例與似鳥龍科的腳部比例相近,而似鳥龍科被估計是跑得最快的恐龍。年輕的艾伯塔龍可能比牠們的獵物跑得更快,或者一樣快。柯爾推論年輕的恐龍群體驅趕獵物,以供成年的恐龍獵食[7]。幼年個體的生活方式可能與成年個體不同,並佔據成年艾伯塔龍與小型獸腳類恐龍之間的生態位[2]。科莫多龍也有類似的生活方式,科莫多龍的幼體是食蟲性,直到成為島上的優勢掠食動物[32]。但是由於化石紀錄所提供的資料有限,這個假說能難去證實。

古生態學

所有肉食艾伯塔龍的化石都是發現於艾伯塔省的馬蹄峽谷組。這個地層的年代為上白堊紀麥斯特里希特階早期,距今約7300萬-7000萬年前。該地層正下方是熊掌組,是個西部內陸海道的海相沉積層。在白堊紀末期,這個海道因為寒冷天氣消退,海平面因此下降,馬蹄峽谷組進而成為陸地。但是,這個海道是週期性的上升下降,曾經多次海侵馬蹄峽谷組,直到最後的海降。因此,馬蹄峽谷組有者不同的沉積層,包含離岸、岸邊、沿海等環境,例如潟湖河口潮坪。眾多的塊,似乎是古代沼澤形成的泥炭。如同該地發現的其他脊椎動物,艾伯塔龍的化石被發現於三角洲氾濫平原沉積層內,而該地過去有過大型河流留經[33]

馬蹄峽谷組是個著名的動物群,恐龍是這個動物群的優勢動物,而鴨嘴龍類更佔了其中的一半,包括:埃德蒙頓龍櫛龍、以及亞冠龍角龍下目似鳥龍科皆為常見的恐龍,佔了該動物群的三分之一;甲龍下目厚頭龍下目則較為罕見;該地有多樣性的獸腳亞目動物,例如小型的傷齒龍科馳龍科近頜龍科,成年艾伯塔龍是該地的頂級掠食動物,而幼年艾伯塔龍則佔據者中間的生態位[33]

該地發現的水生動物群,則包含魚類的:鯊魚鰩魚鱘魚弓鰭魚鱔魚、以及類似鱔魚的鼻魚;淡水中的爬行動物則有烏龜鱷龍、以及雷迪氏鱷Leidyosuchus)與Stangerochampsa等鱷魚;海生的爬行動物則有蛇頸龍亞目Leurospondylus。此外,該地還發現了多瘤齒獸目有袋類鼠齒龍哺乳類[33]

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外部連結

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