糊粉層

種子剖面圖,其中aleuronschicht即為糊粉層

糊粉層(英語:aleurone layer,源自希臘文aleuron,意指麵粉)是種子胚乳外層的一或數層細胞,主要成分為蛋白質。糊粉層與胚乳內層在形態與生理上均有不同,糊粉層的細胞含有稱為糊粉粒的蛋白質顆粒,形狀多為規則立方形,胚乳內層細胞則多含有澱粉顆粒,細胞大且形狀不規則[1]玉米小麥裸麥燕麥等常見穀物的糊粉層均只有單層細胞,大麥的糊粉層則有多層細胞[2][3]稻米則可能有一或多層細胞的糊粉層。糊粉層是米糠中營養成分最高的部位[1],其於種皮相連,會在碾米過程中被當成外殼去除[4]。糊粉層也含有許多種子發育必須的脂類、各種礦物質維生素[4]。在某些玉米中,糊粉層中的花色素苷是其種子藍紫色的來源[1]

成分與組成

許多不同植物種子的糊粉粒(包括位於其中的擬結晶與球狀體)

糊粉層的細胞含有稱為糊粉粒(Aleurone grain)的蛋白質貯存構造,糊粉粒是由液胞特化、乾燥而成的胞器[5],糊粉粒中含有由蛋白質組成、具有部分結晶的性質的擬結晶(crystalloid),以及無機鹽與一些有機物結晶形成的球狀體英语Globoid (botany)[6]。糊粉層的形態可以是同質(homogenous)或異質(heterogeneous),前者糊粉層中的糊粉粒大小、形狀均相仿,如菜豆,後者糊粉層的糊粉粒則形狀大小不一,蛋白組成成分也可能不同,如蓖麻。小麥糊粉層僅有一層細胞,佔整個種子的5-8%,但其中的蛋白質佔了整個種子蛋白質的15%,其中離氨酸的比例高達整個種子的三成,且其種子有超過一半的礦物質貯存於糊粉層[4]

發育

糊粉層的發育牽涉多次的平周分裂(periclinal division)與垂周分裂(anticlinal division),以及許多基因表現的調控。dek1cr4基因均可促進糊粉層的發育[7],其中前者為細胞發育成糊粉層時,接收位置訊號(positional cues)所需[8],位置訊號可能來自胚乳周邊的組織,也可能是細胞因處於胚乳表面所產生的內在訊號[1],缺乏dek1基因的突變株(因Mu轉座子插入其基因序列造成)細胞無法正常發育成糊粉層,而是形成充滿澱粉粒的內層胚乳。位置訊息直到種子發育晚期仍對糊粉層的形成相當重要,糊粉細胞與澱粉細胞直到發育晚期都仍有互相轉換的可能,在發育晚期失去dek1基因亦會使糊粉層細胞失去位置訊息的刺激而轉而發育成澱粉細胞[9]cr4基因編碼一個激酶受體,也與糊粉層發育過程中的訊息傳遞相關[1]

功能

部分玉米的顏色是由糊粉層造成的

糊粉層有數種功能,以確保種子發育的正常進行。其一是維持質外體較低的pH值,許多穀物的糊粉層會釋放有機酸與磷酸,以將胚乳的pH值保持在3.5與4之間。大麥的糊粉層在缺氧的狀態下還會向胚乳的澱粉層與質外體分泌亞硝酸鹽[10]。另外有一種血紅蛋白存在於大麥、稻米種子外部包括糊粉層在內的幾層活細胞中,惟其功能尚不明[11]

糊粉層最重要的功能便是種子萌發時,植物的會分泌一種稱為吉貝素植物激素,以刺激糊粉層釋放α-澱粉酶蛋白酶與其他水解酵素將胚乳中的養分水解以供胚利用,此訊息傳遞路徑有G蛋白偶聯受體的參與[12],且受到離層素的抑制。完成此一任務後,糊粉層的細胞會經由細胞凋亡而死亡。此反應也被利用於釀酒,即以吉貝素處理大麥,以確保麥芽同時萌發[13]

某些植物的糊粉層可以分泌PR-4等抵抗真菌感染的蛋白質,可能是植物免疫反應英语Plant disease resistance的一部份[1][14]。在某些植物中糊粉層還與種子休眠英语Seed dormancy有關[1]

參考資料

  1. ^ 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 1.6 Philip W. Becraft Gibum Yi. Regulation of aleurone development in cereal grains 62 (5). Journal of Experimental Botany: 1669–1675. 2011. doi:10.1093/jxb/erq372. 
  2. ^ A.L. Winton & K.B. Winton. The Structure and Composition of Foods. Volume I: Cereals, Starch, Oil Seeds, Nuts, Oils, Forage Plants, 1.. John Wiley & Sons. 1932: 710. 
  3. ^ H. Hahn & I. Michaelsen. Mikroskopische Diagnostik pflanzlicher Nahrungs-, Genuß- und Futtermittel, einschließlich Gewürze. Springer. 1996: 174. 
  4. ^ 4.0 4.1 4.2 Brouns F, Hemery Y, Price R, Anson NM. Wheat Aleurone: Separation, Composition, Health Aspects, and Potential Food Use 52 (6). Critical Reviews in Food Science and Nutrition: 553-568. 2012. doi:10.1080/10408398.2011.589540. 
  5. ^ Cellular component - Aleurone grain. UniProt. 
  6. ^ Robert Bentley. A Manual of Botany: Including the Structure, Classification, Properties, Uses, and Functions of Plants. J. & A. Churchill. 1882: 34. 
  7. ^ Becraft, P., & Yi, G. Regulation of aleurone development in cereal grains. Journal of Experimental Botany 62 (5): 1669-1675. 2011. 
  8. ^ Endosperm development. (n.d.). Retrieved from http://www.public.iastate.edu/~becraft/Endosperm.htm.
  9. ^ Becraft, P., & Asuncion-Crabb, Y. Positional cues specify and maintain aleurone cell fate in maize endosperm development 127. Development: 4039-4048. 2000. 
  10. ^ K. Bradford & H. Nonogaki (Eds.), Seed Development, Dormancy and Germination (Vol. 27, pp. 164). Oxford, UK: Blackwell Publishing. (2007)
  11. ^ K. Bradford & H. Nonogaki. pp.165
  12. ^ Taiz, L., & Zeiger, E. Plant physiology. (3 ed., p. 487). Sinauer Associates, Inc. 2002. 
  13. ^ Hans-Walter Heldt, Fiona Heldt, Birgit Piechulla. Plant Biochemistry. Elsevier. 2005: 470. ISBN 0120883910. 
  14. ^ Ante Jerkovic, Alison M. Kriegel, John R. Bradner, Brian J. Atwell, Thomas H. Roberts, Robert D. Willows. Strategic Distribution of Protective Proteins within Bran Layers of Wheat Protects the Nutrient-Rich Endosperm 152 (3). Plant Physiology: 1459-1470. 2010. doi:10.1104/pp.109.149864.