姆鲁山猪笼草

 
姆鲁山猪笼草
产自姆鲁山的姆鲁山猪笼草,示其上位笼
产自姆鲁山的姆鲁山猪笼草,示其上位笼
保护状况
科學分類
界: 植物界 Plantae
(未分级) 被子植物 Angiosperms
(未分级) 真双子叶植物 Eudicots
(未分级) 核心真双子叶植物

Core eudicots

目: 石竹目 Caryophyllales
科: 猪笼草科 Nepenthaceae
屬: 猪笼草属 Nepenthes
種: 姆鲁山猪笼草 N. muluensis
二名法
Nepenthes muluensis
M.Hotta (1966)[1]
異名

姆鲁山猪笼草学名Nepenthes muluensis)是婆罗洲特有的热带食虫植物。其生于海拔1700[3]~2400米的地区。[4]种加词“muluensis”来源于姆鲁山。已发现了关于姆鲁山猪笼草的自然杂交种,其中与毛盖猪笼草N. tentaculata)的自然杂交种已被命名为沙捞越猪笼草N. × sarawakiensis)。[5]

植物学史

1964年3月18日,堀田満姆鲁山西部山脊的第三与第四营地间首次采集到了姆鲁山猪笼草。其模式标本编号为“M.Hotta 14791d”,存放于日本京都大学植物学系。[6]堀田満在1996年描述了这个物种,[1]因其当时被认为是姆鲁山特有的物种,所以被以姆鲁山名字命名。[7]此外,当时也尚未发现其下位笼,所以该描述不含其下位笼的形态特征。[4]从1940年发现滴液猪笼草N. densiflora[8]至发现姆鲁山猪笼草已时隔26年,姆鲁山猪笼草是第二次世界大战后发现的一个猪笼草属新物种。猪笼草属的全球关注在当时得以复兴主要归功于堀田満的工作。[3]

姆鲁山猪笼草在文献中至少被错误鉴定过一次;伯特伦·伊夫林·斯迈西斯曾把姆鲁山猪笼草鉴定为西马来西亚特有的瘦小猪笼草N. gracillima)。[6] 1965年,这个错误的鉴定还出现在联合国科教文组织热带湿地研讨会(Humid Tropics Symposium)的议程中。[2]

姆鲁山猪笼草的下位笼

形态特征

姆鲁山猪笼草为藤本植物。茎可长达4米,直径可达5毫米,呈圆柱形。节间距可达8厘米。[4]

姆鲁山猪笼草的叶片革质无柄。叶片呈披针形,可长达8厘米,宽至1.5厘米。叶片末端通常为急尖,基部渐缩,包住茎部。在中脉的两侧最多可出现4条纵脉羽状脉众多,但不明显。笼蔓可长达8厘米。[4]

姆鲁山猪笼草的下位笼可高达7厘米,宽至3厘米。其下半部为卵形,上半部为圆柱形或圆锥形。唇约为圆柱形,可宽达5毫米。内缘的唇齿小,但明显。笼口倾斜,为圆形至卵形。笼盖为卵形,末端为钝角。笼盖的上表面具许多丝状的附属物,其可长达5毫米。[4]

姆鲁山猪笼草的上位笼可高达10厘米[7],宽至2厘米。其下半部通常为球形,上半部为圆柱形。其笼翼退化为一对隆起。笼口为圆形。唇为圆柱形,可宽达3毫米。笼盖为圆形,无附属物。在笼盖基部的后方具有一根不分叉的笼蔓尾[4]

姆鲁山猪笼草的的花序总状花序。花型非常的紧凑,总花梗仅可长达3厘米,花序轴可达10厘米。花梗可长达5毫米,无苞片萼片呈卵形,可长达2毫米。[4]

产自毛律山的姆鲁山猪笼草,示其上位笼

姆鲁山猪笼草完全缺乏毛被,植株的所以部分均无毛。[4]

产自姆鲁山的姆鲁山猪笼草,其模式种群的捕虫笼具有特殊的颜色。其下位笼通常为暗紫色且具稀疏的黄色斑点。上位笼通常为紫色且具许多黄白色的斑点。它们的唇和笼盖通常都呈白色。[3]而产自毛律山(Mount Murud)的种群则可出现颜色更深的捕虫笼[9]

生态关系

正如其名,姆鲁山猪笼草最初只发现于姆鲁山。但自从其被正式描述后,在其他几个山脉上也发现了它,包括毛律山巴杜拉威山[3]而附近阿比山本那拉山的顶峰为石灰岩山峰,且所处的海拔高度超出姆鲁山猪笼草已知的海拔分布范围之外,所以未发现姆鲁山猪笼草。[4][10]

上位笼的姆鲁山猪笼草的攀援茎

姆鲁山猪笼草扎根于高地地区的贫瘠土壤[11]中。其通常出现于山脊顶部苔藓森林的开阔植被区。[4]在姆鲁山,其仅出现于西部山脊,海拔1900米至山顶海拔2370米的范围内。山顶的植被都非常的矮小,高度很少超过1米。其主要由杜鹃花属植物(特别是Rhododendron ericoides),[12]簇白珠属Diplycosia)和越橘屬植物组成。[13]姆鲁山猪笼草大部分存在于顶峰健康森林(heath forest)中,在那里可看到具数以百计白色斑点的捕虫笼悬挂在同域分布灌木上方。[7]

毛律山,姆鲁山猪笼草生长于阴暗的苔藓森林中。该种群的捕虫笼的颜色较姆鲁山的更深,可能是由于毛律山的海拔更高而使得其受到紫外线照射的强度更大造成的。两种产自毛律山厚蹼蟾属蟾蜍——Pelophryne linanitensisPelophryne murudensis与姆鲁山猪笼草同域分布,并可能生存于其捕虫笼中。[14]

根据2000年的评估,姆鲁山猪笼草已被列入《2006年世界自然保护联盟濒危物种红色名录》中,等级为易危[15]而在5年前,世界保护监测中心已将其列为濒危[16]1997年,查尔斯·克拉克根据世界自然保护联盟的标准,将姆鲁山猪笼草非正式的列为濒危物种,并指出若把保护区内的种群计算在内,那么其等级应为依赖保育[4]

相关物种

产自毛律山的姆鲁山猪笼草(左)与产自阿比山毛盖猪笼草(右),示其上位笼

姆鲁山猪笼草被归入“钩唇组(Hamata group)”,其中还包括了另外四种来自婆罗洲苏拉威西的物种,分别是无毛猪笼草N. glabrata)、钩唇猪笼草N. hamata)、毛律山猪笼草N. murudensis)和毛盖猪笼草N. tentaculata),它们与姆鲁山猪笼草之间都存在着密切近缘关系。[17]

姆鲁山猪笼草特别容易与毛盖猪笼草相互混淆。它们的下位笼几乎是相同的,仅姆鲁山猪笼草下位笼的笼口为圆形。其攀援茎叶片生长习性都很相似,只是姆鲁山猪笼草的叶片更窄。不过,姆鲁山猪笼草的上位笼非常有特点,其笼盖通常为白色,笼口为圆形,且笼翼退化缩小或消失。[4]

自然杂交种

已发现了两种关于姆鲁山猪笼草的自然杂交种劳氏猪笼草与姆鲁山猪笼草的自然杂交种(N. lowii × N. muluensis)和姆鲁山猪笼草与毛盖猪笼草的自然杂交种(N. muluensis × N. tentaculata)。

沙捞越猪笼草

1993年,J·H·亚当C·C·威尔科克M·D·斯温(M. D. Swaine)描述了一个新物种,命名为沙捞越猪笼草[5]学者基于笼蔓尾分叉和笼盖上表面外围的丝状附属物将其与姆鲁山猪笼草区分开来。他们还比较了姆鲁山猪笼草与其自然杂交种叶片中酚类化合物的分布。但他们并未具体说明研究植株数量和重复次数的多少。[4]因此也有学者质疑这个自然杂交种的存在。[18]查尔斯·克拉克写道学者在描述沙捞越猪笼草时认为“这样的研究不容易进行重复实验。”[4]自然尽管这个自然杂交种很可能存在,但沙捞越猪笼草]的描述也很可能是基于姆鲁山猪笼草的下位笼标本得出的。[4]

酚类化合物和无色花青苷在姆鲁山猪笼草、毛盖猪笼草和沙捞越猪笼草中的分布状况[19]
种群
1
2
3
4
5
6
7
 8 
样本
姆鲁山猪笼草
-
 + 
++
 + 
 + 
-
3+
-
Jumaat 2400
毛盖猪笼草
 + 
+
-
±
-
 + 
-
-
Jumaat 2392
沙捞越猪笼草
+
+
+
+
+
+
3+
-
沙捞越猪笼草(离体)
+
+
+
+
+
+
++
-
Key: 1:酚酸(Phenolic acid);2:鞣花酸(Ellagic acid);3:槲皮素(Quercetin);4:山柰酚(Kaempferol);5:木犀草素(Luteolin);6:未知类黄酮1;7:未知类黄酮3;8:花青素(Cyanidin)

±:非常弱;+:弱;++:强;3+:非常强;-:不存在

2002年,植物化学成分的筛检和分析型层析被用于研究出现在沙捞越猪笼草及其假定亲本中的酚类化合物无色花青苷(leucoanthocyanin)。[19]其中包含8个项目的色谱分析,分别为酚酸黄酮醇黄酮类无色花青苷、未知类黄酮1和未知类黄酮3。这些物质在沙捞越猪笼草、姆鲁山猪笼草和毛盖猪笼草的分布状况如表。沙捞越猪笼草的一个组织培养样品也进行了测试。[19]

在姆鲁山猪笼草组织中未发现酚酸、未知类黄酮1和花青素,而在毛盖猪笼草的组织中未发现槲皮素木犀草素、未知类黄酮3和花青素。而沙捞越猪笼草样本的色谱图呈现出与其假定的亲本互补。[19]

在这个分析中没有涉及杨梅素(Myricetin)的测试。这与之前其他研究者的发现一致,而对像杨梅素这样并不是广泛存在于猪笼草属植物中的化合物进行检测可以提供更多的鉴定依据。

参考文献

  1. ^ 1.0 1.1 Hotta, M. 1966. Notes on Bornean plants. Acta Phytotaxonomica et Geobotanica 22(1–2): 7–9.
  2. ^ 2.0 2.1 Smythies, B.E. 1965. The distribution and ecology of pitcher-plants (Nepenthes) in Sarawak. UNESCO Humid Tropics Symposium, June–July 1963, Kuching, Sarawak.
  3. ^ 3.0 3.1 3.2 3.3 Clarke, C.M. & C.C. Lee 2004. Pitcher Plants of Sarawak. Natural History Publications (Borneo), Kota Kinabalu.
  4. ^ 4.00 4.01 4.02 4.03 4.04 4.05 4.06 4.07 4.08 4.09 4.10 4.11 4.12 4.13 4.14 Clarke, C.M. 1997. Nepenthes of Borneo. Natural History Publications (Borneo), Kota Kinabalu.
  5. ^ 5.0 5.1 Adam, J.H. & C.C. Wilcock 1993. One New Natural Hybrid of Nepenthes from Mt. Mulu. The Sarawak Museum Journal 43: 291–294.
  6. ^ 6.0 6.1 Schlauer, J. 2006. Nepenthes muluensis. Carnivorous Plant Database.
  7. ^ 7.0 7.1 7.2 Phillipps, A. & A. Lamb 1996. Pitcher-Plants of Borneo. Natural History Publications (Borneo), Kota Kinabalu.
  8. ^ Danser, B.H. 1940. A new Nepenthes from Sumatra. Bulletin du Jardin Botanique de Buitenzorg, Série III, 16: 268–271.
  9. ^ De Witte, J. 1996. Nepenthes of Gunung Murud.PDF (567 KiB) Carnivorous Plant Newsletter 25(2): 41–45.
  10. ^ Jebb, M.H.P. & M.R. Cheek 1997. A skeletal revision of Nepenthes (Nepenthaceae). Blumea 42(1): 1–106.
  11. ^ Collins, N.M. 1980. The distribution of soil macrofauna on the west ridge of Gunung (Mount) Mulu, Sarawak. Oecologia 44(2): 263–275. doi:10.1007/BF00572689
  12. ^ Steiner, H. 2002. Borneo: Its Mountains and Lowlands with their Pitcher Plants. Toihaan Publishing Company, Kota Kinabalu.
  13. ^ Hanbury-Tenison, A.R. & A.C. Jermy 1979. The Rgs Expedition to Gunong Mulu, Sarawak 1977-78. The Geographical Journal 145(2): 175–191. doi:10.2307/634385
  14. ^ Das, I. 2008. Two new species of Pelophryne (Anura: Bufoidae) from Gunung Murud, Sarawak (Northwestern Borneo).PDF The Raffles Bulletin of Zoology 56(2): 435–443.
  15. ^ Clarke, C.M., R. Cantley, J. Nerz, H. Rischer & A. Witsuba 2000. Nepenthes muluensis. 2006 IUCN Red List of Threatened Species. IUCN 2006. Retrieved on 11 May 2006. Listed as Vulnerable (VU D2 v2.3).
  16. ^ Simpson, R.B. 1995. Nepenthes and Conservation. Curtis's Botanical Magazine 12: 111–118.
  17. ^ Meimberg, H. & G. Heubl 2006. Introduction of a Nuclear Marker for Phylogenetic Analysis of Nepenthaceae. Plant Biology (Stuttgart, Germany) 8(6): 831–840. doi:10.1055/s-2006-924676
  18. ^ Phillips, A., A. Lamb & C.C. Lee 2008. Pitcher Plants of Borneo. Second Edition. Natural History Publications (Borneo), Kota Kinabalu.
  19. ^ 19.0 19.1 19.2 19.3 Adam, J. H., R. Omar & C. C. Wilcock 2002. Phytochemical Screening of Flavonoids in Three Hybrids of Nepenthes (Nepenthaceae) and their Putative Parental Species from Sarawak and Sabah.PDF OnLine Journal of Biological Sciences 2(9): 623–625. doi:10.3923/jbs.2002.623.625

扩展阅读