Dvojnonoge

Dvojnonoge
Fosilni razpon: pozni silur – recentno
Trigoniulus corallinus
Trigoniulus corallinus
Znanstvena klasifikacija
Kraljestvo: Animalia (živali)
Deblo: Arthropoda (členonožci)
Poddeblo: Myriapoda (stonoge)
Razred: Diplopoda
De Blainville in Gervais, 1844 [1]
Podrazredi

glej besedilo

Dvojnonoge ali kačice (znanstveno ime Diplopoda) so razred členonožcev in z okoli 11.000 opisanimi danes živečimi vrstami največja skupina stonog. Prepoznamo jih predvsem po značilnosti, da sta po dva člena njihovega oprsja zlita, zaradi česar imajo navidez po dva para nog na vsak člen. Po tej značilnosti je skupina dobila tudi ime. Poimenovanje »kačice« verjetno izvira iz valjaste oblike telesa nekaterih pogostih vrst.

Telesne značilnosti

So majhni do srednje veliki členonožci; najmanjše vrste merijo 2 mm v dolžino, največje tropske vrste pa so dolge skoraj 30 cm. Glavna značilnost dvojnonog je, da so njihovi členi nastali z zraščanjem parov členov in imajo vse strukture podvojene. Imenujemo jih diplosomiti. Vsak člen tako nosi po dva para nog in dva para dihalnih odprtin, podvojevanje pa je očitno tudi v notranji zgradbi - v vsakem sta dva para ganglijev, dva para srčnih odprtin (ostij) in dva para odprtin dihalnega sistema. Izjema so le najbolj sprednji členi. Prvi člen za glavo, ki pri drugih členonožcih nosi drugi par maksil, je enojen, brez okončin in tvori nekakšen »ovratnik«. Naslednji trije so dvojni, a iz vsakega izrašča samo po en par nog. Pri nekaterih skupinah dvojnonog je brez nog tudi zadnjih eden do pet členov. Telo je pri večini dvojnonog valjasto, pri nekaterih pa ob strani štrlijo listasti izrastki skeleta in so bolj ploščatega videza. Skelet je zelo trd, prepojen s kalcijevimi solmi. Največkrat je v odtenkih rjave barve ali črn, občasno rdečkast ali oranžen, nekatere vrste iz Južne Kalifornije pa so tudi bioluminiscenčne. Noge za razliko od drugih stonog izraščajo na trebušni namesto na bočni strani, kar naj bi bila prilagoditev na ritje pod zemljo.

Par krogličark vrste Glomeris marginata, ena zvita v kroglico in ena iztegnjena

Pri več skupinah dvojnonog se je, verjetno neodvisno, razvila sposobnost zvijanja v kroglico. S to obrambna reakcijo žival izpostavi samo trdo površino na hrbtni strani telesa in zaščiti občutljive noge ter glavo. Po telesni zgradbi so podobne nekaterim rakom enakonožcem (mokricam), a jih je možno od njih enostavno ločiti po številu nog, ki jih imajo enakonožci le sedem parov, po enega na vsak člen. Daljše dvojnonoge valjaste oblike se ob nevarnosti zvijejo v spiralo. Večina vrst ima ob strani telesa tudi mikroskopska izvodila obrambnih žlez, ki izločajo hlape cianovodikove kisline ali kakšno drugo jedko snov. Ta raztaplja skelet mravelj in drugih žuželk oz. draži kožo ter oči večjih plenilcev.

Glava je največkrat konveksna na zgornji in sploščena na spodnji strani. Ob stani ji dajeta obliko veliki mandibuli, obustni aparat pa poleg njiju sestavlja še par maksil, ki sta zraščeni skupaj in tvorita ustni poklopec (gnatohilarij) na spodnji strani ustne odprtine. Poleg tega so na glavi še kratke, kijaste tipalnice in oči. Tipalnice gradi osem členov, kijast videz jim dajeta peti in šesti, ki sta povečana. Oči sestavljajo enostavna očesca, ki so gručasto razporejena ob strani glave. Pri jamskih vrstah so oči zakrnele, tudi te pa imajo po telesu na svetlobo občutljive čutnice. Poleg oči in tipalnic je na glavi od čutil še parni Tömösváryjev organ, s katerim žival zaznava vlažnost okolja, verjetno pa sodeluje tudi pri kemorecepciji.

Ekologija

Večinoma se izogibajo svetlobi in se zadržujejo pod listjem, kamni, lubjem ali v prsti, veliko vrst je tudi jamskih. Z redkimi izjemami so vezane na vlažne habitate, saj z redkimi izjemami ne morejo učinkovito zadrževati vode. Živijo po vsem svetu, posebej raznolika je tropska favna. Zaradi kalcija v skeletu so vezane na karbonatno podlago.

Večina vrst je rastlinojedih detritivorov, prehranjujejo se z odmrlim rastlinskim materialom. Hranijo se tako, da zmehčajo substrat s slino in ga postrgajo s čeljustmi, razen predstavnikov tropske družine Siphonophoridae, ki srkajo rastlinske sokove s pomočjo dolgega, ostrega »kljuna«. Nekaj manjših skupin je plenilskih ali vsejedih; lovijo največkrat žuželke, stonoge in deževnike.

So izključno kopenski organizmi in kot ena najštevilčnejših skupin talnih živali pomembni v pedogenetskih procesih (nastajanju prsti). Še posebej pomembne so redke vrste, ki uspevajo v suhih habitatih, saj v takem okolju praktično ni drugih talnih organizmov. V primeru da zmanjka drugih organskih snovi, lahko nekatere vrste postanejo s stališča človeka škodljivci, saj pričnejo obžirati gomolje in korenine.

Razmnoževanje in razvoj

Dvojnonogi med parjenjem

Parna spolna odprtina samic leži tik za tretjim parom nog in jo ob neuporabi prekriva trden poklopec. Semenovodi samcev se prav tako odpirajo na spodnji strani tretjega (genitalnega) člena. Kot zunanji spolni organ služijo pri večini dvojnonog spremenjene noge na sedmem členu (gonopodi), bodisi en, bodisi oba para. Lahko je za pomoč pri parjenju modificiran tudi kakšen dodaten par nog. Med parjenjem se samec postavi s svojimi gonopodi nasproti samičinih spolnih odprtin in prenese spermo vanje. Samica jo shrani v spermateki in oplodi jajčeca ob izleganju. Izležejo 10 do 300 jajčec naenkrat (odvisno od vrste), pogosto jih obdajo z zaščitno kapsulo, ki jo ličinka ob izvalitvi požre. Predstavniki mnogih vrst zgradijo za jajčeca gnezdo in ga varujejo tudi po več tednov.

Ličinke se pri večini izležejo v nekaj tednih. Razvoj je anamorfen; ob izvalitvi imajo osebki samo prve tri pare nog in največ sedem členov. Ob vsaki levitvi se število členov poveča in s tem žival postaja vedno daljša. Mnoge dvojnonoge se pred levitvijo obdajo s posebno kamrico, podobno tisti, ki jo zgradijo za jajčeca. Tropske vrste v njej tudi preživijo sušna obdobja. Po levitvi odvržen skelet požrejo, kar verjetno služi obnavljanju zalog kalcija.

Živijo od enega do več kot deset let, odvisno od vrste.

Sistematika

Glomeris marginata, red Glomerida
Harpaphe haydeniana, red Polydesmida
Craspedosoma rawlinsi, red Chordeumatida
Narceus americanus, red Spirobolida

Določanje dvojnonog je težavno, razlikovanje temelji predvsem na obliki gonopodov, torej je možno do vrste določati le odrasle samce. Opisanih je okrog 11.000 vrst, na podlagi znanih stopenj endemizma pa ocenjujejo, da živi po vsem svetu 80.000 vrst.[2] Trenutno sprejeta taksonomija skupine deli živeče predstavnike dvojnonog na petnajst redov v treh podrazredih.[3] Med njimi je izvoren podrazred Penicillata s približno 160 znanimi vrstami, ki imajo mehak skelet in so poraščene s šopi ščetin. Veliko večino vrst uvrščamo v podrazred Helminthomorpha.[4][5]

Podskupine si po filogenetskem zaporedju sledijo:

Dvojnonoge v Sloveniji

Raznolikost, razširjenost in ekologija dvojnonog so v Sloveniji razmeroma slabo poznane, čeprav so jih intenzivno raziskovali Narcis Mršić in več tujih biologov. Za slovensko ozemlje je znanih 139 vrst, vendar je pri mnogih taksonomski status nejasen. Mnogo je endemitov.

Splošno razširjene in pomembne so vrste iz rodu krogličark (Glomeris) in vrsta Haploglomeris multistriata, najobsežnejša skupina pa so Helminthomorpha. Med helmintomorfi so v pedogenetskih procesih najpomembnejše železne kačice (družina Julidae).

Viri

  1. "Diplopoda DeBlainville in Gervais, 1844 (Class)". SysTax. Universität Ulm, Ruhr-Universität Bochum. Pridobljeno dne 11.9.2009. 
  2. Class Diplopoda - Millipedes. BugGuide.net. Pridobljeno 14.12.2009.
  3. "Diplopoda". Integrirani taksonomski informacijski sistem. 
  4. Bueno-Villegas J., Sierwald P. & Bond J.E. "Diplopoda". V Bousquets J.L. & Morrone J.J. Biodiversidad, taxonomia y biogeografia de artropodos de Mexico (PDF). str. 569–599. 
  5. Shelley R.M. "Millipedes". American Tarantula Society. 

Zunanje povezave

(angleško)