Arheje

Archaea
Znanstvena klasifikacija
Domena: Archaea
Woese, Kandler & Wheelis, 1990
Kraljestva in debla

Crenarchaeota
Euryarchaeota
Korarchaeota
Nanoarchaeota
Thaumarchaeota

Arhêje (znanstveno ime Archaea) so velika skupina prokariontov. Med živimi bitji jih težko uvrstimo, saj so po nekaterih vidikih podobne evbakterijam, po drugih pa evkariontom.

Zgodovina

Arheje sta leta 1977 opredelila Carl Woese in George Fox na osnovi njihovih razlik od drugih prokariontov na osnovi filogenetskega drevesa 16S rRNA. Skupini bakterij sta bili prvotno imenovani »arhebakterije« (Archaebacteria) in »evbakterije« (Eubacteria) in so jih obravnavali kot ločeni kraljestvi ali podkraljestvi. Woese je na osnovi svojih rezultatov postavil domnevo, da so razlike med eno in drugo skupino veliko večje, kot se je domnevalo, in s tem ovrgel ustaljeno mnenje, da so si bakterije podobne. Da bi še bolj poudaril razlike, je tudi preimenoval in živa bitja razvrstil v tri skupine: arheje (Archaea), bakterije (Bacteria) in evkarionte (Eukarya).

Archaea, Bacteria in Eucarya

Filogenetsko drevo z umestitvijo arhej

Arheje so v večini vidikov celične strukture in metabolizma podobne drugim prokariontom. Njihova genetska transkripcija in translacija – dva osnovna procesa v molekularni biologiji – pa ne kažeta tipičnih bakterijskih značilnosti, ampak sta zelo podobni tistim, ki jih srečamo pri evkariontih. Tako denimo translacija pri arhejah uporablja evkariontske faktorje za iniciacijo in podaljšanje, njihova transkripcija pa vključuje TFIIB in beljakovine, ki se vežejo na TATA, tako kot pri evkariontih.

Spet druge lastnosti uvrščajo arheje v ločeno skupino. Za razliko od večine bakterij imajo enojno celično membrano brez peptidoglikanske stene. Nadalje – medtem ko je membrana bakterij in evkariontov sestavljena pretežno iz lipidov, ki so glicerolni estri, so membrane arhej sestavljene iz lipidov, ki so glicerolni etri. Te razlike morda izvirajo iz prilagoditve dela arhej kot hipertermofilnih organizmov. Arheje imajo tudi bičke, ki pa se po sestavi in razvoju močno razlikujejo od navidez podobnih bičkov pri bakterijah.

Morfologija

Velikost arhej se giblje med 0,1 in 15 μm. So različnih oblik, najpogosteje kot krogle, paličice, spirale ali ploščice.[1] Ostale nepravilne oblike nastopajo predvsem pri arhejah iz debla Crenarchaeota, npr. nepravilne okrogle oblike pri rodu Sulfolobus ter tanki in kratki izrastki (filamenti) na površini pri rodu Thermofilum, tiste iz rodov Pyrobaculum in Thermoproteus pa so oblikovane kot podolgovate tristrane prizme.[2] Haloquadratum walsbyi, ki prebiva v slanem okolju, ima sploščeno, kvadratasto obliko.[3] Nenavadne oblike verjetno vzdržujeta tako celična stena kot prokariontski citoskelet.[4][5] Arheje iz rodov Thermoplasma in Ferroplasma nimajo celične stene, kar pomeni, da imajo nepravilno obliko, ki spominja na amebe.[6]

Nekatere vrste lahko tvorijo skupke (agregate) ali nitaste strukture, dolge tudi do 200 μm,[1] in so pogosto pomemben del biofilmov.[7] Primer tega so arheje iz rodu Pyrodictium, ki tvorijo grmičaste skupke preko votlih izrastkov, s katerimi so med seboj povezane.[8] Vloge teh kanalov ni jasna, verjetno služijo izmenjavi hranil ali komunikaciji.[9] Posamezno kolonijo lahko tvori več vrst, kot recimo iz debla Euryarchaeota.[10]

Zgradba, kemična sestava in organizacija

V splošnem imajo arheje in bakterije podobno celično zgradbo, vendar različno sestavo in organizacijo. Tako kot bakterije tudi arheje nimajo notranjih membran in organelov,[11] poleg tega so celične membrane pogosto obdane s celično steno, premikajo pa se s pomočjo enega ali več bičkov (flagelov).[12] Po zgradbi so najbolj podobni grampozitivnim bakterijam, ki imajo celično membrano (plazmalemo) in celično steno, vmes pa se nahaja tanjši znotrajstenski prostor (IWZ). Izjema so le arheje iz rodu Ignococcus, ki imajo veliki periplazmatski prostor, v katerem se nahajajo na membrano vezani vezikli, obdajata pa ga zunanja in notranja membrana, s čimer so podobne gramnegativnim bakterijam.[13][op. 1]

Celična membrana

Zgoraj - fosfolipid arhej: 1. lipidna veriga iz izoprenskih enot; 2. etrski vezi; 3. L-glicerolni ostanek; 4. fosfatna skupina
V sredini - fosfolipid bakterij in evkariontov: 5. lipidne verige; 6. estrski vezi; 7. D-glicerilni ostanek; 8. fosfatna skupina
Spodaj: 9. fosfolipidni dvosloj večine organizmov; 10. fosfolipidni monosloj nekaterih arhej

Membrane arhej so sestavljene iz molekul, ki se močno razlikujejo od tistih pri bakterijah in evkariontih.[15] Celične membrane vseh organizmov so sestavljene iz fosfolipidov, ki so bipolarni. Polaren del (fosfatna glava) je topen v vodi, nepolaren del (lipidni rep) pa ni topen, oba dela pa povezuje glicerolni ostanek. Tako fosfolipidi v vodi tvorijo značilne kroglaste strukture, imenovane miceli, pri katerih so polarni deli obrnjeni navzven, nepolarni pa proti notranjosti. Celične membrane gradita dve plasti fosfolipidov, zaradi česar pravimo membrani tudi fosfolipidni dvosloj.

Fosfolipidi arhej se od fosfolipidov bakterij in evkariontov razlikujejo predvsem v štirih stvareh:

  • Pri bakterijah in evkariontih lipide in glicerolni ostanek povezuje estrska vez, medtem ko jih pri arhejah etrska vez.[16] Eterske vezi so močnejše od estrskih, kar je verjetno eden od razlogov, da arheje lahko bivajo v okoljih z visokimi temperaturami ter kislem ali bazičnem okolju.[17]
  • Stereokemija glicerolnega ostanka pri arhejah se razlikuje od drugih organizmov, saj je ta molekula levosučna, kar pomeni, da encimi, ki so prilagojeni kataliziranje reakcij desnosučnih molekul, ne morejo katalizirati reakcij desnosučnih molekul. To kaže na to, da so encimi arhej, ki tvorijo fosfolipide, popolnoma drugačni od drugih organizmov, tako da so se arheje verjetno zelo zgodaj ločile od drugih organizmov tekom evolucije.[15]
  • Lipidni repi arhej so zgrajeni iz izoprenskih enot, z mnogimi stranskimi vejami, pri nekaterih tudi ciklopropanski ali cikloheksanski obroči.[18] Pri drugih organizmih so lipidni repi enostavnejše, brez stranskih vej ali obročev. Razvejane verige verjetno ščitijo pred visokimi temperaturami.[19]
  • Pri nekaterih arhejah so membrane sestavljene iz enega fosfolipidnega sloja, ker so lipidni repi povezani med sabo; take povezave, kot npr. pri arhejah iz rodu Ferroplasma, ki živijo v močno zakisanem okolju, verjetno prav tako omogočajo bivanje v ekstremnih razmerah.[20]

Celična stena in bički

Večina arhej (z izjemo Thermoplasma in Ferroplasma) ima celično steno.[21] Ta je navadno sestavljena iz glikoproteinov[22] in ne iz peptidoglikana, kot pri bakterijah.[23] Celična stena daje fizično zaščito in preprečuje zunanjim molekulam dostop do celične membrane. Pri nekaterih metanobakterijah je stena sestavljena iz psevdopeptidoglikana, ki se od peptidoglikana razlikuje po tem, da ga ne gradijo desnosučne aminokisline in N-acetilmuraminska kislina.[24]

Bički arhej delujejo podobno kot pri bakterijah, tj. na podoben princip kot ladijski vijak, energijo za vrtenje pa daje gradient protonov preko membrane.[12] Za razliko od bakterij, katerih bički rastejo preko dodajanja podenot na konicah, pri arhejah rastejo preko dodajanje podenot v bazi bički.[25] Poleg tega so se bički arhej verjetno razvili iz drugih organelov, natančneje iz pilusov.[26]

Presnova

Osnovna razdelitev arheje glede na tip presnove
Prehranski tip Vir ogljika Vir energije Primeri arhej
litotrof organske snovi ali
fiksacija ogljika
anorganske snovi Ferroglobus,
Methanobacteria
Pyrolobus
organotrof organske snovi ali
fiksacija ogljika
organske snovi Pyrococcus
Sulfolobus
Methanosarcinales
fototrof organske snovi sončna svetloba Halobacteria

Arheje so glede pridobivanja energije in hranil zelo raznolike. V splošnem lahko vse organizme razdelimo na avtotrofe, pri katerih je edini vir ogljika za proizvajanje hranilnih snovi le ogljikov dioksid (CO2), ter na heterotrofe, ki morajo ogljik pridobiti preko prehranjevanja z drugimi organizmi ali s privzemanjem hranilnih snovi iz okolja. Obe skupini lahko naprej delimo na fototrofe, ki izrabljajo energijo sončne svetlobe, ter na kemotrofe, ki dobiva energijo z oksidacijo anorganskih (litotrofi) ali organskih snovi (organotrofi).

Kot vsi avtotrofi tudi avtotrofne arheje pretvarjajo CO2 v kompleksne organske spojine, kar imenujemo fiksacija ogljika. Med presnovnimi (metabolnimi) potmi sta pri arhejah bistvena prilagojeni Calvinov cikel[27] ter 3-hidroksipropionat/4-hidroksibutiratni cikel.[28] Pri arhejah iz debla Crenarchaeota poteka tudi obratni (reverzni) Krebsov cikel, pri Euryarchaeota pa reduktivna acetil-CoA pot (tudi Wood–Ljungdahlova pot).[29]

Slika:Arkea.jpg
Methanopyrus kandleri, metanogena vrsta arheje

Veliko avtotrofnih arhej pridobiva energijo z oksidacijo anorganskih snovi, kot so amonijak (npr. pri Nitrosopumilales) ter elementalno žveplo in vodikov sulfid (H2S; npr pri Sulfolobus). Gre torej za redoks reakcije, pri katerih se elektroni prenašajo od ene snovi, ki jih oddaja (reducent), do druge snovi, ki jih sprejema (oksidant); oksidanti so najpogosteje kisik ali kovinski ioni.[30] Pri prenosu elektronov se sprošča energija, ki se porabi za sintezo adenozin trifosfata (ATP), glavne energijske valute v celici; v osnovi je proces podoben kemiosmotsko sklopitvi, ki poteka v mitohondrijih evkariontskih celic. Posebna skupina so metanogene arheje iz debla Euryarchaeota, ki prebivajo v anaerobnih pogojih (tj. v okolju brez kisika), kot so močvirja. Pri reakcijah se CO2 reducira v metan (CH4), iz vodika pa z oksidacijo nastane voda. Po nekaterih teorijah naj bi bili metanogeni prvi prosto živeči organizmi na svetu.[31]

Bakteriorodopsin pri halobakteriji H. salinarum; na sredini se nahaja retinol, ki deluje kot kofaktor.

Pri metanogenih arhejah so alternativni prejemniki elektronov (oksidanti) tudi organske spojine, kot so alkoholi, ocetna kislina ter mravljična kislina. Take reakcije pogosto potekajo pri arhejah, ki prebivajo v prebavnem traktu živali. Primer tega so arheje iz reda Methanosarcinales, ki razcepijo ocetno kislino na metan in CO2, ter so pomemben del mikrobne favne, ki proizvaja bioplin.[32]

Fotoheterotrofne arheje, kot so halobakterije, pretvarjajo sončno energijo v kemično, ki je prav tako v obliki ATP; proces je znan kot fotofosforilacija. Protonske črpalke, kot sta bakteriorodopsin in halorodopsin, ustvarjajo gradient protonov (H+) preko celične membrane, ki je bistven za tvorbo ATP.[1] Pogon črpalk omogočajo spremembe v strukturi retinola, ki nastanejo pod vplivom svetlobe.[33]

Fotoavtotrofne arheje, pri katerih bi potekala fotosinteza, do sedaj niso bile odkrite.[34]

Genetika

Podobno kot bakterije imajo tudi arheje običajno en krožni kromosom. Med arhejami ima največji kromosom s slabimi 6 milijoni baznimi pari Methanosarcina acetivorans, najmanjšega pa Nanoarchaeum equitans s slabim pol milijona baznih barov. Prav tako se v arhejah nahajajo samostojni, zunajkromosomski delčki nukleinskih kislin v obliki obročkov, ki se imenujejo plazmidi. Med celicami se prenašajo preko procesa, ki je podoben bakterijski konjugaciji.

Arheje se v genetskem smislu zelo razlikujejo od bakterij in evkariontov, saj do 15 % vseh genov nosi zapis oz. kodira beljakovine, ki so lastne arhejam. Vloga teh beljakovin je v glavnem trenutno še vedno neznana, od znanih pa jih večina pripada metanogenim bakterijam v deblu Euryarchaea, ki služijo metanogenezi. Poleg tega je pri arhejah drugačna tudi organizacija genov s sorodnimi funkcijami v operonih (kot so recimo geni, ki kodirajo encime, udeležene v določeni presnovni poti) ter zgradba aminoacil-tRNA-sintetaz in genov, ki kodirajo prenašalne RNA (tRNA). Arheje si sicer z ostalimi organizmi delijo predvsem nekatere beljakovine, ki služijo presnovi nukleotidov, genskemu prepisovanju (transkripciji) in prevajanju (translaciji).

Gensko prepisovanje in prevajanje pri arhejah je bolj podobno tistemu, ki poteka pri evkariontih, kot pa pri bakterijah, kar velja predvsem za polimerazo RNA in ribosome. Arheje imajo samo en tip polimeraze RNA, ki je po zgradbi in funkciji podobna polimerazi RNA II evkariontov. Prepisovalni (transkripcijski) dejavniki, ki usmerjajo polimerazo RNA na promotor, so podobni evkariontskim različicam, medtem ko so ostali prepisovalni dejavniki bolj podobni bakterijskim različicam. Posttranskripcijske modifikacije so pri arhejah enostavnejše, saj je večina genov brez intronov, kar ne velja predvsem za gene, ki kodirajo prenašalno in ribosomalno RNA (rRNA).

Nekateri dvojnovijačni DNA virusi, za katere so značilne nenavadne oblike (kot npr. oblike kapljic, kavljev ali steklenic), lahko okužijo arheje. Primeri takih virusov so virusi iz družin Fuselloviridae, Lipothrixviridae in Rudiviridae, ki okužijo termofilne arheje iz redov Sulfolobales and Thermoproteales. Znani so tudi enovijačni DNA virusi iz družin Pleolipoviridae in Spiraviridae, ki okužijo halofilne in hipertermofilne arheje, po vrstnem redu.

Izmenjava in popravljanje poškodb nukleinskih kislin

Raziskave hipertermofilnih arhej Sulfolobus solfataricus in S. acidocaldarius so pokazale, da se omenjene arheje ob izpostavljenosti dejavnikom, ki poškodujejo nukleinske kisline (kot so UV svetoba, bleomicin in mitomicin C), združujejo v skupke oz. agregate. Domneva se, da si celice v skupkih izmenjujejo DNA med seboj in tako popravljajo poškodbe DNA preko homologne rekombinacije. Celoten proces je verjetno podoben bakterijski tranformaciji. Drugi stresni dejavniki, kot so spremembe temperature ali pH, ne sprožijo združevanje celic, kar nakazuje na to, da se proces sproži samo ob poškodbah DNA.

Ekologija

Življenjski prostor

Glej tudi: Ekstremofil
Termofilne arheje, ki bivajo v prikazanem termalnem vrelcu v Narodnem parku Yellowstone, dajejo rumeno barvo.
Halofilne arheje so obarvale soline blizu San Francisca temno rdeče.

Življenjski prostor (habitat) arhej je zelo raznolik, po nekaterih podatkih pa naj bi tvorile kar petino celotne biomase na Zemlji.[35] Nekatere arheje bivajo v ekstremnih razmerah, saj lahko bivajo v okolju s temperaturami nad 100 °C, kot so gejziri, hidrotermalni vrelci in naftne vrtine. Drugi pogosti habitati ekstremofilnih arhej so mrzla oz. polarna,[36] slana, kisla ali bazična (alkalna) okolja.[37]

Ekstremofilne arheje lahko glede na habitat razdelimo na štiri skupine, in sicer na termofile, halofile, acidofile ter alkalifile. Pri tem je treba upoštevati, da v posamezno skupino ne uvrščamo samo eno deblo oz. kraljestvo arhej, prav tako lahko določena skupina arhej biva v okolju z različnimi ekstremnimi pogoji, kot je vroče in kislo okolje hidrotermalnih vrelcev.[38] Za termofile je optimalna temperatura bivanja nad 45 °C, za hipertermofile nad 80 °C. Methanopyrus kandleri se lahko razmnožuje celo pri temperaturi 122 °C, kar je obenem najvišja temperatura, ki jo lahko prenese katerikoli znani organizem.[39] Halofili, kot so halobakterije, bivajo v okolju, kjer znaša slanost] več od 20-25 %.[40] Druge arheje lahko bivajo v zelo kislih ali bazičnih okoljih; Picrophilus torridus lahko npr. uspeva v kislem okolju s pH 0, kar je enako, kot da bi uspevala v žveplovi kislini s koncentracijo 1,2 M.[41]

Navkljub temu je večina arhej mezofilnih, kar pomeni, da bivajo v zmernih razmerah, npr. v močvirjih, kanalizacijskih sistemih, oceanih, prsti ter prebavnem traktu živali (npr. metanogene bakterije pri prežvekovalcih, kot je domače govedo).[37] V oceanih so pomemben del planktona (natančneje heterotrofnega pikoplanktona),[42] po nekateri podatkih naj bi tvorile okoli 40 % celotne mase planktonskih mikrobov.[43] Trenutna vloga arhej v oceanskih ekosistemih je še vedno nejasna, domneva pa se, da naj bi bile med drugim pomembne za kroženje dušika v oceanu, še posebej arheje iz debla Crenarchaeota.[44] Mnogo arhej biva tudi v sedimentih na morskem dnu.[45]

Zaradi kljubovanja ekstremnim razmeram so arheje predmet raziskav v zvezi z možnostjo zunajzemeljskega življenja, saj so tovrstne razmere podobne tistim na tujih planetih in naravnih satelitih.[46] Po hipotezi panspermije bi se mikrobi lahko prenašali med planeti preko nebesnih teles, kot so asteroidi.[47]

Opombe

  1. Periplazmatski prostor je strogo gledano prostor, ki ga omejujeta dve izbirno prepustni (selektivno permeabilni) membrani, temu pa celična stena ne ustreza, zaradi česar obravnavamo ta prostor kot znotrajstenski prostor (inter wall zone, IWZ) pri grampozitivnih bakterijah in večini arhej.[14]

Sklici

  1. 1,0 1,1 1,2 Krieg, N. (2005). Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. Springer. str. 21–6. ISBN 978-0-387-24143-2. 
  2. Barns S in Burggraf S. (1997). "Crenarchaeota". The Tree of Life Web Project. Pridobljeno dne 27.12.2014. 
  3. Walsby AE. (1980). "A square bacterium". Nature 283 (5742): 69–71. doi:10.1038/283069a0. 
  4. Hara F, Yamashiro K, Nemoto N. (2007). "An actin homolog of the archaeon Thermoplasma acidophilum that retains the ancient characteristics of eukaryotic actin". J Bacteriol 189 (5): 2039–45. PMC 1855749. PMID 17189356. doi:10.1128/JB.01454-06. 
  5. Trent JD s sod. (1997). "Chaperonin filaments: the archaeal cytoskeleton?". Proc Natl Acad Sci USA 94 (10): 5383–8. PMC 24687. PMID 9144246. doi:10.1073/pnas.94.10.5383. 
  6. Golyshina OV, Pivovarova TA, Karavaiko GI. (2000). "Ferroplasma acidiphilum gen. nov., sp. nov., an acidophilic, autotrophic, ferrous-iron-oxidizing, cell-wall-lacking, mesophilic member of the Ferroplasmaceae fam. nov., comprising a distinct lineage of the Archaea". Int J Syst Evol Microbiol 50 (3): 997–1006. PMID 10843038. doi:10.1099/00207713-50-3-997. 
  7. Hall-Stoodley L, Costerton JW, Stoodley P. (2004). "Bacterial biofilms: from the natural environment to infectious diseases". Nature Reviews Microbiology 2 (2): 95–108. PMID 15040259. doi:10.1038/nrmicro821. 
  8. Nickell S, Hegerl R, Baumeister W, Rachel R. (2003). "Pyrodictium cannulae enter the periplasmic space but do not enter the cytoplasm, as revealed by cryo-electron tomography". J. Struct. Biol. 141 (1): 34–42. PMID 12576018. doi:10.1016/S1047-8477(02)00581-6. 
  9. Horn C s sod. (1999). "In vivo observation of cell division of anaerobic hyperthermophiles by using a high-intensity dark-field microscope". J Bacteriol 181 (16): 5114–8. PMC 94007. PMID 10438790. 
  10. Rudolph C, Wanner G, Huber R. (2001). "Natural communities of novel archaea and bacteria growing in cold sulfurous springs with a string-of-pearls-like morphology". Appl Environ Microbiol 67 (5): 2336–44. PMC 92875. PMID 11319120. doi:10.1128/AEM.67.5.2336-2344.2001. 
  11. Woese CR. (1994). "There must be a prokaryote somewhere: microbiology's search for itself". Microbiol. Rev. 58 (1): 1–9. PMC 372949. PMID 8177167. 
  12. 12,0 12,1 Thomas NA, Bardy SL, Jarrell KF. (2001). "The archaeal flagellum: a different kind of prokaryotic motility structure". FEMS Microbiol Rev 25 (2): 147–74. PMID 11250034. doi:10.1111/j.1574-6976.2001.tb00575.x. 
  13. Rachel R, Wyschkony I, Riehl S, Huber H. (2002). "The ultrastructure of Ignicoccus: evidence for a novel outer membrane and for intracellular vesicle budding in an archaeon" (PDF). Archaea 1 (1): 9–18. PMC 2685547. PMID 15803654. doi:10.1155/2002/307480. 
  14. Zuber B s sod. (2006). "Granular layer in the periplasmic space of Gram-positive bacteria and fine structures of Enterococcus gallinarum and Streptococcus gordonii septa revealed by cryo-electron microscopy of vitreous sections". J Bacteriol 188: 6652–60. doi:10.1128/JB.00391-06. 
  15. 15,0 15,1 Koga Y, Morii H. (2007). "Biosynthesis of ether-type polar lipids in archaea and evolutionary considerations". Microbiol Mol Biol Rev 71 (1): 97–120. PMC 1847378. PMID 17347520. doi:10.1128/MMBR.00033-06. 
  16. De Rosa M, Gambacorta A, Gliozzi A. (1986). "Structure, biosynthesis, and physicochemical properties of archaebacterial lipids". Microbiol Rev 50 (1): 70–80. PMC 373054. PMID 3083222. 
  17. Albers SV, van de Vossenberg JL, Driessen AJ, Konings WN. (2000). "Adaptations of the archaeal cell membrane to heat stress". Front Biosci 5: D813–20. PMID 10966867. doi:10.2741/albers. 
  18. Damsté JS s sod. (2002). "Crenarchaeol: the characteristic core glycerol dibiphytanyl glycerol tetraether membrane lipid of cosmopolitan pelagic crenarchaeota". J Lipid Res 43 (10): 1641–51. PMID 12364548. doi:10.1194/jlr.M200148-JLR200. 
  19. Koga Y, Morii H. (2005). "Recent advances in structural research on ether lipids from archaea including comparative and physiological aspects". Biosci Biotechnol Biochem 69 (11): 2019–34. PMID 16306681. doi:10.1271/bbb.69.2019. 
  20. Hanford MJ, Peeples TL. (2002). "Archaeal tetraether lipids: unique structures and applications". Appl Biochem Biotechnol 97 (1): 45–62. PMID 11900115. doi:10.1385/ABAB:97:1:45. 
  21. Golyshina OV, Pivovarova TA, Karavaiko GI. (2000). "Ferroplasma acidiphilum gen. nov., sp. nov., an acidophilic, autotrophic, ferrous-iron-oxidizing, cell-wall-lacking, mesophilic member of the Ferroplasmaceae fam. nov., comprising a distinct lineage of the Archaea". Int J Syst Evol Microbiol 50 (3): 997–1006. PMID 10843038. doi:10.1099/00207713-50-3-997. 
  22. Sára M, Sleytr UB; Sleytr (2000). "S-Layer proteins". J. Bacteriol. 182 (4): 859–68. PMC 94357. PMID 10648507. doi:10.1128/JB.182.4.859-868.2000. 
  23. Howland, JL. (2000). The Surprising Archaea: Discovering Another Domain of Life. Oxford: Oxford University Press. str. 32. ISBN 0-19-511183-4. 
  24. Kandler O, König H. (1998). "Cell wall polymers in Archaea (Archaebacteria)" (PDF). Cellular and Molecular Life Sciences (CMLS) 54 (4): 305–8. doi:10.1007/s000180050156. 
  25. Bardy SL, Ng SY, Jarrell KF. (2003). "Prokaryotic motility structures". Microbiology (Reading, Engl.) 149 (Pt 2): 295–304. PMID 12624192. doi:10.1099/mic.0.25948-0. 
  26. Ng SY, Chaban B, Jarrell KF. (2006). "Archaeal flagella, bacterial flagella and type IV pili: a comparison of genes and posttranslational modifications". J Mol Microbiol Biotechnol 11 (3–5): 167–91. PMID 16983194. doi:10.1159/000094053. 
  27. Mueller-Cajar O, Badger MR. (2007). "New roads lead to Rubisco in archaebacteria". BioEssays 29 (8): 722–4. PMID 17621634. doi:10.1002/bies.20616. 
  28. Berg IA, Kockelkorn D, Buckel W, Fuchs G. (2007). "A 3-hydroxypropionate/4-hydroxybutyrate autotrophic carbon dioxide assimilation pathway in Archaea". Science 318 (5857): 1782–6. PMID 18079405. doi:10.1126/science.1149976. 
  29. Thauer RK. (2007). "Microbiology. A fifth pathway of carbon fixation". Science 318 (5857): 1732–3. PMID 18079388. doi:10.1126/science.1152209. 
  30. Schäfer G, Engelhard M, Müller V. (1999). "Bioenergetics of the Archaea". Microbiol Mol Biol Rev 63 (3): 570–620. PMC 103747. PMID 10477309. 
  31. Koch A. (1998). "How did bacteria come to be?". Adv Microb Physiol 40: 353–99. PMID 9889982. doi:10.1016/S0065-2911(08)60135-6. 
  32. Klocke M, Nettmann E, Bergmann I. (2008). "Characterization of the methanogenic Archaea within two-phase biogas reactor systems operated with plant biomass". Syst Appl Microbiol 31 (3): 190–205. PMID 18501543. doi:10.1016/j.syapm.2008.02.003. 
  33. Lanyi JK. (2004). "Bacteriorhodopsin". Annu Rev Physiol 66: 665–88. PMID 14977418. doi:10.1146/annurev.physiol.66.032102.150049. 
  34. Bryant DA, Frigaard NU. (2006). "Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated". Trends Microbiol 14 (11): 488–96. PMID 16997562. doi:10.1016/j.tim.2006.09.001. 
  35. DeLong EF, Pace NR. (2001). "Environmental diversity of bacteria and archaea". Syst Biol 50 (4): 470–8. PMID 12116647. doi:10.1080/106351501750435040. 
  36. López-García P, López-López A, Moreira D, Rodríguez-Valera F. (2001). "Diversity of free-living prokaryotes from a deep-sea site at the Antarctic Polar Front". FEMS Microbiol Ecol 36 (2–3): 193–202. PMID 11451524. doi:10.1016/s0168-6496(01)00133-7. 
  37. 37,0 37,1 DeLong EF (1998). "Everything in moderation: archaea as 'non-extremophiles'". Current Opinion in Genetics & Development 8 (6): 649–54. PMID 9914204. doi:10.1016/S0959-437X(98)80032-4. 
  38. Pikuta EV, Hoover RB, Tang J. (2007). "Microbial extremophiles at the limits of life". Crit Rev Microbiol 33 (3): 183–209. PMID 17653987. doi:10.1080/10408410701451948. 
  39. Takai K s sod. (2008). "Cell proliferation at 122°C and isotopically heavy CH4 production by a hyperthermophilic methanogen under high-pressure cultivation". Proc Natl Acad Sci USA 105 (31): 10949–54. PMC 2490668. PMID 18664583. doi:10.1073/pnas.0712334105. 
  40. Valentine DL. (2007). "Adaptations to energy stress dictate the ecology and evolution of the Archaea". Nature Reviews Microbiology 5 (4): 316–23. PMID 17334387. doi:10.1038/nrmicro1619. 
  41. Ciaramella M, Napoli A, Rossi M. (2005). "Another extreme genome: how to live at pH 0". Trends Microbiol 13 (2): 49–51. PMID 15680761. doi:10.1016/j.tim.2004.12.001. 
  42. Karner MB, DeLong EF, Karl DM. (2001). "Archaeal dominance in the mesopelagic zone of the Pacific Ocean". Nature 409 (6819): 507–10. PMID 11206545. doi:10.1038/35054051. 
  43. Giovannoni SJ, Stingl U. (2005). "Molecular diversity and ecology of microbial plankton". Nature 427 (7057): 343–8. PMID 16163344. doi:10.1038/nature04158. 
  44. Konneke M s sod. (2005). "Isolation of an autotrophic ammonia-oxidizing marine archaeon". Nature 437 (7057): 543–6. PMID 16177789. doi:10.1038/nature03911. 
  45. Lipp JS, Morono Y, Inagaki F, Hinrichs KU. (July 2008). "Significant contribution of Archaea to extant biomass in marine subsurface sediments". Nature 454 (7207): 991–4. PMID 18641632. doi:10.1038/nature07174. 
  46. Javaux EJ. (2006). "Extreme life on Earth—past, present and possibly beyond". Res Microbiol 157 (1): 37–48. PMID 16376523. doi:10.1016/j.resmic.2005.07.008. 
  47. Davies PC. (1996). "The transfer of viable microorganisms between planets". Ciba Found Symp 202: 304–17. PMID 9243022. 

Predloga:Link FA Predloga:Link FA Predloga:Link FA Predloga:Link FA Predloga:Link FA Predloga:Link FA Predloga:Link GA Predloga:Link GA