Главная страница

Zimoziół północny
Ilustracja
Systematyka[1]
Domena eukarionty
Królestwo rośliny
Klad rośliny naczyniowe
Klad rośliny nasienne
Klasa okrytonasienne
Klad klad astrowych
Rząd szczeciowce
Rodzina zimoziołowate
Rodzaj zimoziół
Gatunek zimoziół północny
Nazwa systematyczna
Linnaea borealis L.
Sp. pl. 2:631. 1753

Szablon:Cechy taksonu

Kwitnący zimoziół
Przekrój pojedynczego kwiatu

Zimoziół północny (Linnaea borealis) – gatunek rośliny z rodziny zimoziołowatych (Linnaeaceae), jedyny przedstawiciel monotypowego rodzaju zimoziół (Linnaea). Ulubiony gatunek Karola Linneusza, nazwany został na jego cześć ( i na jego życzenie). Rośnie licznie w tundrze i tajdze, dalej na południu jako relikt glacjalny jest coraz rzadziej spotykany, w wielu krajach przy południowej granicy zasięgu zagrożony i chroniony prawnie. Charakterystyczny ze względu na swe efektowne, delikatne kwiaty bywa czasem uprawiany jako roślina ozdobna.

Rozmieszczenie geograficzne

Zimoziół jest rośliną pospolitą w strefie arktycznej i subarktycznej[2]. Dalej na południe występuje jako relikt glacjalny. Najbardziej na południe wysunięte stanowiska znajdują się w górach. Zwarty zasięg obejmuje Amerykę Północną z Grenlandią, północną Europę i północną Azję, po Kamczatkę i Japonię. Na oderwanych od głównego zasięgu obszarach występuje na Kaukazie oraz na nielicznych stanowiskach w Alpach, Sudetach i Karpatach[3][4]. Do parametrów klimatycznych ograniczających zasięg należy średnia maksymalna temperatura roczna wynosząca do 32°C oraz średnia temperatura najzimniejszego miesiąca w roku wynosząca do -1°C[5].

W Polsce zimoziół spotykany jest rzadko – przez kraj przebiega południowa granica zwartego zasięgu. Na niżu opisano ok. 150 jego stanowisk, głównie w północnej części[6]. Tam też lokalnie jego zasoby są znaczne i np. w Wolińskim Parku Narodowym uznany został za gatunek ekspansywny[7]. Na południu sięga po okolice Głogowa, Opola, Góry Świętokrzyskie i Leżajsk[3]. Znajdowany jest co jakiś czas na nowych, wtórnych stanowiskach, bowiem rozprzestrzenianiu tego gatunku sprzyjało masowe wprowadzanie sosny do lasów, także na siedliskach żyźniejszych. W efekcie bywa określany mianem „reliktu wędrującego”[7]. W górach jest znacznie rzadszy, stwierdzono jego występowanie w Tatrach, w Sudetach i na Babiej Górze. W Tatrach podano jego występowanie tylko na Kobylarzu oraz poniżej Morskiego Oka, na Babiej Górze na Kościółkach[6].

Morfologia

Pokrój
Pełzająca krzewinka o wzroście klonalnym, z zimotrwałymi liśćmi.
Łodyga
Cienkie, nitkowate (do 2–3 mm średnicy) pędy czołgające się po ziemi, ogruczolone i delikatnie owłosione[3][8]. Osiągają zwykle do 1 m długości, najdłuższe do 3–6 m[9]. Z płożących pędów wyrastają łodygi wzniesione dwojakiego rodzaju – asymilacyjne i kwiatowe. Ulistnione łodygi asymilacyjne osiągają 4–6 cm wysokości. Łodygi kwiatonośne w dolnej części są ulistnione, w górnej na długiej szypule unoszą kwiaty na wysokość do 15 cm. Łodygi kwiatowe rozwijają się na około 1–2% ramet[10].
Korzenie
Korzeń główny jest krótkotrwały. Z węzłów płożących pędów wyrastają korzenie przybyszowe sięgające na ok. 20 cm w głąb ziemi[9].
Liście
Ulistnienie naprzeciwległe. Liście zimotrwałe, okrągłe lub jajowate o długości 5-15 mm. Blaszka na brzegu w górnej części jest karbowana lub płytko ząbkowana, a na dole nagle ściągnięta w orzęsiony ogonek o długości 2-3 mm. Liście na górnej stronie są ciemnozielone, a na dolnej niebieskawozielone, nagie lub z pojedynczymi włoskami[3].
Kwiaty
Zwisające, zebrane po 2, rzadziej pojedyncze lub w skupieniach po 3-4 wyrastają na wzniesionej, słabo owłosionej i ogruczolonej szypułce o długości 4–8 cm. Okwiat zróżnicowany na kielich i koronę. Wolne działki kielicha w liczbie 5 mają lancetowate kształty, długość do 2 mm i są owłosione. Dzwonkowatego kształtu korona ma długość 7-10 mm, złożona z 5 płatków, z zewnątrz nagich, o zabarwieniu od białego do jasnoróżowego koloru, wewnątrz czerwono żyłkowanych i omszonych. Pojedynczy, krótszy od korony słupek ma nitkowatą szyjkę i główkowate, trójłatkowe znamię. Zalążnia jest dolna, 3-komorowa, przy czym tylko jedna komora z pojedynczym zalążkiem bywa, że rozwija się w owoc, podczas gdy w pozostałych komorach zalążki zawarte w liczbie od 2 do 7 nigdy się nie rozwijają. Pręciki są 4 dwusilne, z czego dwa dolne są dłuższe, ale wszystkie są krótsze od słupka[3][8].
Owoc
Rozwija się rzadko – jest nim zwieszona, jednonasienna niełupka. Jest kulista, żółta, o długości ok. 3 mm, wsparta dwoma ogruczolonymi podkwiatkami[8]. Nasiono ma kształt jajowaty i długość ok. 1,5 mm[3].

Biologia

Rozwój 
Roślina wieloletnia, chamefit. W pierwszym roku rozwija się z nasiona jedynie para liścieni i korzeń pierwotny z kilkoma odgałęzieniami bocznymi. W drugim roku rozwija się pęd mający ledwie 2-4 międzywęźla i dopiero w kolejnych latach pęd przyrasta o 25-45 cm wytwarzając 8–12 węzłów. Wówczas też dopiero pojawiają się wzniesione łodygi asymilacyjne i kwiatonośne. Łączna długość pędów świadczy o tym, że rośliny dożywają co najmniej kilkunastu lat, przy czym ze względu na klonalny wzrost trudno wskazać górną granice wieku roślin[9]. Kwiaty rozwijają się od maja do sierpnia, wcześniej na południu i na niżu, później w górach i na północy zasięgu[3][11]. Kwiaty są wonne (pachną zwłaszcza wraz z nastaniem dnia[11]), o zapachu opisywanym jako migdałowy[10] lub waniliowy[12]. Są owadopylne i odwiedzane przez wiele różnych gatunków owadów[9]. Dla powstania nasion wymagają zapylenia krzyżowego, bardzo rzadko dochodzi do samozapylenia. Skuteczność wabienia zapylaczy i liczba odwiedzin przez nich kwiatów jest duża, jednak do powstania owoców dochodzi rzadko. Dzieje się tak z powodu niewielkich odległości jakie pokonują owady zapylające między odwiedzinami kwiatów (zwykle poniżej 0,25 m). Oznacza to, że tylko jeśli kwiaty różnych roślin rosną poniżej 6 m od siebie – zapylanie jest w miarę częste. Wraz z oddaleniem roślin od siebie prawdopodobieństwo skutecznego zapylenia drastycznie maleje (przy ponad 30 m jest już znikome)[13]. W efekcie zimoziół rzadko rozmnaża się generatywnie, zwłaszcza na niewielkich, izolowanych stanowiskach[6][13]. Jeśli owoce powstają to są rozprzestrzeniane przez zwierzęta (zoochoria) – dzieje się tak za sprawą lepkich włosków okrywających owoc, powodujących przyklejanie się go do ciała zwierząt[14]. Za pomocą pełzających łodyg silnie rozrasta się wegetatywnie tworząc płaty zajmujące wiele metrów kwadratowych[7]. Rośliny rozrastają się głownie za sprawą merystemu wierzchołkowego na głównym pędzie. Wierzchołek pędu bywa jednak zgryzany przez gryzonie, co w zależności od czasu zgryzienia ma różny wpływ na roślinę. Pędy zgryzione wczesną jesienią, do wiosny tworzą nowy pąk i kontynuują wzrost w normalnym tempie. Rośliny zgryzione wiosną mają wyraźnie ograniczony wzrost[10].
Genetyka 
Liczba chromosomów 2n=32[15].
Właściwości fizyko-chemiczne 
Za aromat kwiatów odpowiadają: 1,4-dimetoksybenzen, aldehyd anyżowy, 2-fenyloetanol, aldehyd benzoesowy i nikotynowy[10].

Systematyka i zmienność

Synonimy taksonomiczne[16]

Linneusia Raf., Obolaria O. Kuntze

Pozycja systematyczna wg APweb (aktualizowany system APG III z 2009)

Jeden z kilku rodzajów wyodrębnianych jako rodzina zimoziołowatych (Linnaeaceae), stanowiącej jeden z kladów rzędu szczeciowców Dipsacales wchodzącego z kolei w skład kladu astrowych (asterids) należącego do dwuliściennych właściwych (eudicots)[1]. W obrębie rodziny (opisywanej czasem jako plemię Linnaeeae w szeroko ujmowanej rodzinie przewiertniowatych Caprifoliaceae) stanowi takson siostrzany dla rodzaju Vesalea (syn. Abelia sect. Vesalea)[17].

Zmienność
Kwiaty o dłuższej rurce korony u zimoziołów z kontynentu amerykańskiego

Wyróżnia się trzy[4][18] lub dwa podgatunki, ew. odmiany[19]:

  • Linnaea borealis L. ssp. borealispodgatunek nominatywny, występuje w Europie, Azji i na Alasce[4],
  • Linnaea borealis L. ssp. americana (Forbes) Hultén ex R.T. Clausen – występuje na Grenlandii i w północnej części Ameryki Północnej sięgając wzdłuż gór na południu do Arizony i Kalifornii[4][18],
  • Linnaea borealis L. ssp. longiflora (Torr.) Hultén – zasięg obejmuje okolice pacyficznych wybrzeży Ameryki Północnej od Kolumbii Brytyjskiej po Kalifornię[4][18].

Przy podziale na dwa podgatunki ssp. americana uznawana jest za synonim ssp. longiflora[20][19]. Zimozioły północnoamerykańskie wyróżniają się wyraźnie dłuższą, lejkowatą koroną kwiatu[21].

Ekologia

Siedlisko

Na dalekiej północy rośnie w tundrze oraz w borealnych lasach iglastych[2]. Szczególnie licznie rośnie w mszystych borach iglastych, rzadziej lasach mieszanych. W górach rośnie także w zaroślach kosodrzewiny[3]. W Skandynawii, poza borami iglastymi, obficie rośnie także w górskich lasach brzozowych[10]. Preferuje luźne drzewostany – rośnie przeważnie w miejscach lekko tylko zacienionych[7]. W miejscach silniej nasłonecznionych poszczególne ramety są krótsze (krótsze są międzywęźla) i mają gęściej wyrastające wzniesione pędy asymilacyjne, w miejscach ocienionych pędy są bardziej wydłużone – międzywęźla są wydłużone i pędy asymilacyjne wyrastają rzadziej[10]. Preferuje gleby piaszczyste lub silnie spiaszczone, ubogie i kwaśne (roślina kwasolubna)[7]. Nie toleruje obecności wapnia w glebie[22]. Często porasta martwe, leżące pnie i porośnięte mchami skały[8]. Populacje charakteryzują się dobrą żywotnością, podczas suchych lat liczebność populacji drastycznie zmniejsza się, podczas lat wilgotnych zwiększa się. Najwyższe jego stanowisko w Polsce opisano na Kobylarzu w Tatrach Zachodnich (1450 m n.p.m.)[23]. W górach Azji rośnie na wysokościach 700-2300 m n.p.m.[8]

Fitosocjologia

W Europie środkowej gatunek charakterystyczny dla zespołu boru bażynowego (Ass. Empetro nigri-Pinetum) i rzędu (O.) Vaccinio-Piceetalia[24]. Rośnie też na obsadzonych sosną, zborowaciałych siedliskach kwaśnych dąbrów pomorskich (Betulo-Quercetum), lasów bukowo-dębowych (Fago-Quercetum), a nawet kwaśnej buczyny (Luzulo pilosae-Fagetum)[7]. W Alpach rośnie w lasach z jodłą pospolitą (Abies alba), świerkiem pospolitym (Picea abies) i sosną limbą (Pinus cembra). W Azji i Ameryce Północnej występuje w runie lasów z różnymi przedstawicielami rodzajów: jodła (Abies), świerk (Picea), sosna (Pinus), modrzew (Larix), choina (Tsuga) i daglezja (Pseudotsuga)[9].

Oddziaływania międzygatunkowe i choroby

Zimoziół północny jest na dalekiej północy raczej incydentalną rośliną pokarmową dla owcy kanadyjskiej i reniferów. W przypadku wapiti stanowi blisko 10% jego diety w okresie zimowym. Zjadany bywa też przez cieciorniki[25]. Na roślinach żerują larwy i postaci dorosłe pluskwiaka różnoskrzydłego z podgatunku Metatropis rufescens ssp. linnaeae (rodzina smukleńcowate Berytidae)[26].

W poszukiwaniu nektaru kwiaty odwiedzają i dokonują zapylenia liczne gatunki owadów, m.in. bzygowate (Syrphidae) i trzmiele (Bombus)[10], muchowate (Muscidae), wujkowate (Empididae), motyle z rodziny miernikowcowatych (Geometridae)[9].

Niewielkie, koliste i pojedyncze plamki na liściach zimoziołu tworzy grzyb z rzędu MycosphaerellalesSeptoria linnaeae, bywają one też porażane przez Metacoleroa dickiei z rzędu Pleosporales[26]. Na roślinach z tego gatunku w XXI wieku odkryto nowy gatunek workowca z rodziny twardnicowatych (Sclerotiniaceae) – Kohninia linnaeicola[27].

Nazewnictwo

Linneusz z zimoziołem w ręku na obrazie Henryka Hollandera

Roślina w piśmiennictwie naukowym po raz pierwszy pojawiła się za sprawą Jeana Bauhina, który znalazł zimozioła w Alpach w 1596 i opisał jako Campanula serpyllifolia, uznając roślinę za jednego z przedstawicieli dzwonków[9]. Roślina należała do ulubionych przez Karola Linneusza (Carl von Linné), ale to nie on nadał jej nazwę od swego nazwiska ponieważ nie było to praktykowane. Pierwszym, który wyróżnił tę roślinę w randze odrębnego rodzaju i nadał nazwę rodzajową Linnea (po wcześniejszym zaproponowaniu jej brzmienia przez Linneusza[28]) był holenderski nauczyciel i mecenas Linneusza – Jan Frederik Gronovius[12]. Linneusz za nim powtórzył nazwę rodzajową Linnaea w Species Plantarum (1753) i w związku z uznaniem w nomenklaturze botanicznej tego dzieła za pierwsze z prawidłowo publikowanymi nazwami rodzajowymi – w bazach taksonomicznych rodzaj zapisywany jest z cytatem: Linnea L. W niektórych źródłach nazwa ta rozszerzona jest z podaniem pierwszego autora: Linnea (Gronov.) L.[29]

Nazwa gatunkowa – borealis nadana została przez samego Linneusza i oznacza ”północny”[12][28].

W piśmiennictwie polskojęzycznym roślina znana jest już z okresu po opisaniu naukowym, stąd zamiennie obecne są dwie formy – nawiązująca do nazwy naukowej – „linnea” oraz do cechy liści – „zimozioł”[30]. W XX wieku upowszechniła się pisownia „zimoziół”[31][32].

Zagrożenia i ochrona

Zimoziół nie jest wymieniany na Czerwonej liście roślin Polski, jednak w skali regionalnej uznany został za wymierający w Wielkopolsce i za narażony na wymarcie w przyszłości na Pomorzu[33]. Na Dolnym Śląsku gatunek jest już wymarły[34], a w Karpatach krytycznie zagrożony[6]. Umieszczony został w czerwonej liście roślin Wielkiej Brytanii, choć tu ze statusem gatunku najmniejszej troski[35].

Także na południu zasięgu w Ameryce Północnej jego występowanie jest silnie zagrożone. Wytępiony został (ew. prawdopodobnie wyginął) w stanach Indiana, Maryland, Ohio, Rhode Island i Tennessee. Zagrożony jest w New Jersey i Connecticut[18].

Przyczyną zagrożeń dla gatunku jest wycinka drzewostanów na jego stanowiskach. Jednakże samorzutnie rozprzestrzenia się na nowych stanowiskach[23].

Zimoziół objęty jest w Polsce ścisłą ochroną gatunkową od 1983 roku[36]. Ochronie prawnej podlega także w Niemczech[37], na Słowacji[38]. Liczne stanowiska znajdują się w obrębie różnych form powierzchniowej ochrony przyrody. W Polsce szczególnie obfite zasoby ma w Wolińskim Parku Narodowym[7], rzadko rośnie poza tym m.in. w Słowińskim[39], Kampinoskim[40] i Tatrzańskim Parku Narodowym[6].

Zastosowanie

Ze względu na efektowny wygląd podczas kwitnienia gatunek bywa uprawiany. Dłuższe korony kwiatów podgatunku północnoamerykańskiego (L. borealis L. subsp. americana (Forbes) Hultén) i silniejszy wzrost sprawiają, że często to właśnie te rośliny są rozpowszechniane jako rośliny ozdobne (przynajmniej na Wyspach Brytyjskich)[41][11]. W odpowiednich warunkach gęsto rosnące pędy sprawiają, że gatunek ten pełnić może funkcję rośliny okrywowej[11].

Dawniej roślina była stosowana do sporządzania napojów wzmacniających podczas ciąży oraz łagodzących ból podczas bolesnych mestruacji. Roztarte rośliny stosowane były także w formie okładu na obolałe kończyny lub przy bólach głowy[11].

Uprawa

Wymagania
Gatunek mrozoodporny (2 strefa mrozoodporności). Może rosnąć w różnych glebach (piaszczystych i gliniastych), byleby stale wilgotnych (mokrych) i kwaśnych. Wymaga stanowisk półcienistych[11] i zimnych[22].
Rozmnażanie
Gatunek ten można rozmnażać generatywnie i wegetatywnie. Nasiona zaraz po dojrzeniu[11] wysiewa się do pojemników przykrytych szkłem i umieszczonych w półcieniu. Po skiełkowaniu szkło należy zdjąć, jednak pilnować trzeba by młode rośliny miały stale wilgotne podłoże[22]. Zaleca się trzymanie siewek podczas pierwszej zimy w szklarni i wysadzenie na stałe stanowisko po ostatnich spodziewanych przymrozkach[11].
Najszybszym i skutecznym sposobem rozmnażania wegetatywnego jest zastosowanie odkładu płaskiego – podzielone pędy nakrywa się wilgotnym mchem i ziemią. Wczesnym latem można też ukorzeniać sadzonki zielne. W takim przypadku konieczne jest zastosowanie ukorzeniacza (puder talkowy kwasu indolilomasłowego w stężeniu 0,25%). Sadzonki wymagają wietrzenia i utrzymywania stałej wilgotności[22]. Sadzonki półzdrewniałe ukorzenia się latem[11].

Obecność w kulturze

Zimoziół jest w Szwecji jednym z ulubionych motywów roślinnych służącym do zdobienia porcelany i obrusów, stanowi częsty motyw malarski[12]. Gatunek ten jest też symbolem roślinnym prowincji Smalandii w Szwecji[42]. Gatunek ten był ulubioną rośliną Karola Linneusza (pochodzącego z tej prowincji) i przedstawiony został na wielu portretach tego naukowca[43]. W Szwecji i Norwegii od nazwy rodzajowej wywodzi się imię ”Linnéa” lub ”Linnea”, należące do najbardziej popularnych w tych krajach imion żeńskich[44].

  1. a b Stevens P.F.: Angiosperm Phylogeny Website (ang.). 2001–. [dostęp 2010-04-29].
  2. a b Bob Gibbons, Peter Brough: Atlas roślin Europy Północnej i Środkowej. Multico, 1992, s. 244. ISBN 83-7073-080-9.
  3. a b c d e f g h Bogumił Pawłowski (red.): Flora Polska. Tom XI. Warszawa, Kraków: Polska Akademia Nauk, Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1967, s. 382.
  4. a b c d e Linnaea borealis. W: Den virtuella floran – mapa zasięgu geograficznego (Hultén, E. & Fries, M. 1986. Atlas of North European vascular plants: north of the Tropic of Cancer I-III. – Koeltz Scientific Books, Königstein) [on-line]. [dostęp 2011-06-28].
  5. Eilif Dahl: The Phytogeography of Northern Europe. Cambridge: Cambridge University Press, 1998, s. 211. ISBN 100521035597.
  6. a b c d e Zbigniew Mirek, Halina Piękoś-Mirkowa: Czerwona księga Karpat Polskich. Kraków: Instytut Botaniki PAN, 2008. ISBN 978-83-89648-71-6.
  7. a b c d e f g Hanna Piotrowska: Chronione gatunki roślin naczyniowych w Wolińskim Parku Narodowym. Międzyzdroje: Klify 3, 1996, s. 45-48.
  8. a b c d e Linnaea borealis (ang.). W: Flora of China [on-line]. eFloras.org. [dostęp 2011-06-17].
  9. a b c d e f g Emil Giger: Linnaea borealis L., eine monographische Studie (niem.). Eidgenössischen Technischen Hochschule In Zürich, 1912. [dostęp 2011-06-18].
  10. a b c d e f g MIkael Niva: Life History Strategies in Linnaea borealis (ang.). W: Acta Universitatis Uppsalensis [on-line]. 2003. [dostęp 2011-06-17].
  11. a b c d e f g h i Linnaea borealis (ang.). Plants For A Future. [dostęp 2011-06-28].
  12. a b c d Linnaea borealis (ang.). W: Linne on line [on-line]. Uppsala Universitet. [dostęp 2011-06-17].
  13. a b Scobie A.R., Wilcock C.C.. Limited mate availability decreases reproductive success of fragmented populations of Linnaea borealis, a rare, clonal self-incompatible plant. „Ann Bot.”. 103 (6), s. 835-846, 2009 (ang.). 
  14. Zbigniew Podbielkowski, Maria Podbielkowska: Przystosowania roślin do środowiska. Warszawa: Wydawnictwa Szkolne i Pedagogiczne, 1992, s. 515. ISBN 83-02-04299-4.
  15. Lucjan Rutkowski: Klucz do oznaczania roślin naczyniowych Polski niżowej. Warszawa: Wyd. Naukowe PWN, 2006. ISBN 83-01-14342-8.
  16. Index Nominum Genericorum. [dostęp 16-01-2009].
  17. Sven Landrein. Diabelia, a new genus of tribe Linnaeeae subtribe Linnaeinae (Caprifoliaceae). „Phytotaxa”. 3, s. 34-38, 2010 (ang.). 
  18. a b c d Linnaea borealis (ang.). W: PLANTS [on-line]. USDA Natural Resources Conservation Service. [dostęp 2011-06-28].
  19. a b Germplasm Resources Information Network (GRIN). [dostęp 2011-04-03].
  20. Hong Qian, K. Klinka: Plants of British Columbia: scientific and common names of vascular plants, bryophytes, and lichens. UBC Press, s. 40. ISBN 0-7748-0652-4.
  21. William J. Cody: Flora of the Yukon Territory. Ottawa: National Research Council of Canada, 2000, s. 529. ISBN 066018110-X.
  22. a b c d Jerzy Hrynkiewicz-Sudnik, Bolesław Sękowski, Mieczysław Wilczkiewicz: Rozmnażanie drzew i krzewów liściastych. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2001. ISBN 83-01-13434-8.
  23. a b Halina Piękoś-Mirkowa, Zbigniew Mirek: Rośliny chronione. Warszawa: Multico Oficyna Wyd., 2006. ISBN 978-83-7073-444-2.
  24. Władysław Matuszkiewicz: Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roślinnych Polski. Warszawa: Wyd. Naukowe PWN, 2006. ISBN 83-01-14439-4.
  25. Howard, Janet L.: Linnaea borealis (ang.). W: Fire Effects Information System [on-line]. U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Rocky Mountain Research Station, Fire Sciences Laboratory, 1993. [dostęp 2011-06-18].
  26. a b Malcolm Storey: Linnaea borealis L. (Twinflower) (ang.). W: BioInfo (UK) [on-line]. [dostęp 2011-06-28].
  27. Holst-Jensen A, Vrålstad T, Schumacher T.. Kohninia linnaeicola, a new genus and species of the Sclerotiniaceae pathogenic to Linnaea borealis. „Mycologia”. 96, 1, s. 135-142, 2004. 
  28. a b Marian Rejewski: Pochodzenie łacińskich nazw roślin polskich. Warszawa: KiW, 1996. ISBN 83-05-12868-7.
  29. An Illustrated Flora Of The Northern United States, Canada And The British Possessions Nathaniel Lord Britton, Addison Brown: {{{tytuł}}}. Charles Scribner's Sons, 1913.
  30. Erazm Majewski: Słownik nazwisk zoologicznych i botanicznych polskich. Warszawa: Nakładem autora, 1894, s. 447.
  31. Szafer W., Kulczyński S., Pawłowski B.: Rośliny polskie. Lwów - Warszawa: Książnica Atlas, 1924, s. 579.
  32. Zbigniew Mirek, Halina Piękoś-Mirkowa, Adam Zając, Maria Zając: Vascular plants of Poland - a chekclist. Krytyczna lista roślin naczyniowych Polski. IB PAN, 2002. ISBN 83-85444-83-1.
  33. Waldemar Żukowski, Bogdan Jackowiak (red.): Ginące i zagrożone rośliny naczyniowe Pomorza Zachodniego i Wielkopolski. Bogucki Wydawnictwo Naukowe, 1995. ISBN 83-86001100.
  34. Zygmunt Kącki (red.): Zagrożone gatunki flory naczyniowej Dolnego Śląska. Wrocław: Uniwersytet Wrocławski, PTPP "Pro Natura", 2003, s. 44. ISBN 83-919626-0-1.
  35. Christine M. Cheffings, Lynne Farrell: Species Status No. 7 The Vascular Plant Red Data List for Great Britain (ang.). W: JNCC Species Status project [on-line]. [dostęp 2011-06-28].
  36. Rozporządzenie Ministra Leśnictwa i Przemysłu Drzewnego z dnia 30 kwietnia 1983 r. w sprawie wprowadzenia gatunkowej ochrony roślin. W: Dz.U. 1983 nr 27 poz. 134 [on-line]. [dostęp 2011-06-20].
  37. Schutzstatus wild lebender Tier- und Pflanzenarten (niem.). W: BGBl. I 2005, 264 - 285 [on-line]. Bundesministerium der Justiz. [dostęp 2011-06-20].
  38. Vyhlaska Poverenictva skolstva a kultury z 23. decembra 1958, ktorou sa urcuju chranene druhy rastlin a podmienky ich ochrany. W: Zivotne prostredíe [on-line]. [dostęp 2011-06-20].
  39. Hanna Piotrowska, Waldemar Żukowski, Bogdan Jackowiak: Rośliny naczyniowe Słowińskiego Parku Narodowego. Poznań: Bogucki Wydawnictwo Naukowe, 1997, s. 118. ISBN 83-86001-52-6.
  40. Kampinoski Park Narodowy. Przyroda żywa. Roślinność Puszczy (pol.). Kampinoski Park Narodowy. [dostęp 2011-06-28].
  41. Twinflower (ang.). W: Interactiv flora of NW Europe [on-line]. [dostęp 2011-06-18].
  42. Landskapsdjuren e.t.c (ang.). birds.nu. [dostęp 2011-06-17].
  43. Wielka Encyklopedia Przyrody. Rośliny kwiatowe. Warszawa: Muza SA, 1998, s. 190. ISBN 83-7079-778-4.
  44. Namnstatistik. Statistics Sweden. [dostęp 2011-06-19].