Главная страница

Wolfia
Ilustracja
Wolfia bezkorzeniowa
Systematyka[1]
Domena eukarionty
Królestwo rośliny
Klad rośliny naczyniowe
Klad Euphyllophyta
Klad rośliny nasienne
Klad okrytonasienne
Klad jednoliścienne
Rząd żabieńcowce
Rodzina obrazkowate
Podrodzina rzęsowe
Rodzaj wolfia
Nazwa systematyczna
Wolffia Horkel ex Schleiden
Beitr. Bot. 1: 233 (1844)
Typ nomenklatoryczny
Wolffia michelii Schleiden = Wolffia arrhiza (L.) Horkel ex Wimm.[2]
Synonimy

Horkelia Rchb. ex Bartl.
Grantia Griff. ex Voigt
Bruniera Franch[3].

Wolfia bezkorzeniowa oraz spirodela wielokorzeniowa
Stanowisko wolfii bezkorzeniowej na kanale Miami and Erie

Wolfia (Wolffia Horkel ex Schleiden) – rodzaj pływających roślin wodnych z rodziny obrazkowatych, obejmujący 11 gatunków, występujących na wszystkich kontynentach z wyjątkiem Antarktydy[3]. W Polsce, na niżu, rzadko występuje wolfia bezkorzeniowa. Przedstawiciele tego rodzaju są najmniejszymi znanymi roślinami okrytonasiennymi[4][5]. Nazwa naukowa rodzaju została nadana na cześć niemieckiego botanika Johanna F. Wolffa, autora monografii rzęsowych Commentatio de Lemna z roku 1801[6]. Według niektórych źródeł uhonorowaną osobą był polski naukowiec Nataniel Wolf, autor m.in. Genera et Species Plantarum vocabulis charactericis definita, Genera Plantarum, Vocabulis characteristica... i Concordantia Botanica[7].

Morfologia

Pęd
Rośliny o ciele uproszczonym do poziomu organizacji roślin plechowatych, których jedynym wyróżnialnym organem są zredukowane kwiaty[4]. Ich organizmy stanowią luźnokomórkowe człony pędowe będące hybrydami rozwojowymi pochodzącymi zarówno z zawiązków liści, jak i łodygi, wg niektórych badaczy prawdopodobnie zatrzymanych częściowo na etapie rozwoju zarodkowego[8] (w niektórych publikacjach człony określane są jako plechy[5]). Mają kształt kulisty do jajowato-eliptycznego, cylindryczny lub łódkowaty, niekiedy są górnie spłaszczone, jasnozielone, transparentne, niekiedy grzbietowo ciemnozielone (w przypadku W. borealis i W. brasiliensis z punkcikami brązowego pigmentu, widocznymi po śmierci rośliny)[9]. Osiągają wymiary od 0,3–0,7×0,2–0,3 mm (Wolffia globosa[10]) i 0,5–0,8×0,2–0,5 mm (Wolffia angusta[10]) do 0,7–1,5×0,4–1,2 mm (Wolffia borealis[11]) i 0,5–1,6×0,3–1,6 mm (Wolffia brasiliensis[11]). Wolfie są roślinami wolno pływającymi na lub tuż pod powierzchnią wody (w całej roślinie występują duże przestwory międzykomórkowe[12]) i tylko organy przetrwalnikowe opadają na dno. Na górnej powierzchni członu pędowego znajduje się kilka aparatów szparkowych[6] i jest ona pokryta hydrofobową kutykulą. Warstwa ta oraz obecne u niektórych gatunków na spodniej stronie członów narośla wstążkowate lub rozgałęziające się służą stabilizacji roślin w wodzie (niezwilżana górna strona członu utrzymuje się nad powierzchnią wody)[13]. Poszczególne rośliny rosną pojedynczo lub złączone w parach. Często są tak liczne, że tworzą zwarte pokrycie powierzchni zbiornika (tzw. "kożuch")[5]. Na 1 m2 mogą występować dwa miliony roślin z tego rodzaju[13]. Wolfie są organizmami proliferatycznymi. Plechy potomne powstają na drodze rozmnażania wegetatywnego pojedynczo, w lejkowatym, bazalnym woreczku z okrągłym otworem[5]. Nerwacja jest nieobecna[14].
Kwiaty
Z uwagi na skuteczność rozmnażania wegetatywnego rośliny rzadko kwitną. Pojedynczy kwiat obupłciowy[14] (według innych autorów kwiatostan składający się z 1 kwiatu żeńskiego i 1 kwiatu męskiego)[6], powstaje centralnie na górnej powierzchni plechy i pozbawiony jest błoniastej pochwy[5]. Kwiat składa się z jednokomorowej, kulistej zalążni, zawierającej jeden ortotropowy zalążek, zakończonej wklęsłym znamieniem osadzonym na bardzo krótkiej szyjce słupka[6] oraz pojedynczego, jednokomorowego[14] pylnika (według niektórych autorów 2-komorowego[15]), otwierającego się koniuszkowo.
Owoce
Kulisty, lekko spłaszczony mieszek zawierający 1 kulisto-jajowate nasiono, gładkie, gąbczaste[5], z wyraźnym, stożkowatym wieczkiem (operculum)[14].
Rośliny podobne
Spośród rzęsowych tylko przedstawiciele rodzaju Wolffiella podobnie jak wolfia nie posiadają korzeni. Wszystkie gatunki rodzaju wolfiella odróżniają się od wolfii spłaszczonym członem pędowym o długości przekraczającej 3 mm[16], z warstwą przestworów powietrznych i roślinami potomnymi powstającymi w woreczku umiejscowionym wierzchołkowo[17].

Biologia i ekologia

Rozwój
Rośliny jednoroczne[3], hydrofity pływające, pleustofity obligatoryjne, lemnidy (wolffieidy). W lejkowatej kieszeni powstają zarówno pojedyncze, wegetatywne człony potomne[5] jak i turiony[13]. Turiony, czyli człony przetrwalnikowe są jasnozielone, kuliste i mniejsze od wegetatywnych członów unoszących się na powierzchni[9], zawierają dużo skrobi i spory ciężar właściwy z powodu zredukowania przestrzeni międzykomórkowych, dzięki czemu opadają na dno. W przypadku wolfii bezkorzeniowej turiony kiełkują i tworzą człony potomne, gdy temperatura przekroczy 10 °C[13]. Człony potomne u większości gatunków oddzielają się po uzyskaniu dojrzałości, rzadziej utrzymują się dłużej niż czas trwania jednej generacji; wytwarzane są przez cały sezon wegetacyjny, a u niektórych szybko rosnących gatunków (np. Wolffia microscopica) liczba ich może podwajać się co 24 godziny[13] (30–36 godzin wg innych źródeł[16]). Potomstwo jednej rośliny mnożąc się w maksymalnym możliwym tempie i bez ograniczeń w ciągu 4 miesięcy teoretycznie mogłyby osiągnąć łącznie rozmiary Ziemi...[16] Wolfie kwitną bardzo rzadko, od późnej wiosny do wczesnej jesieni[11]. Np. okazy kwitnące wolfii bezkorzeniowej stwierdzone były w Europie tylko na dwóch stanowiskach na Kaukazie Północnym i w Istrii. Nie udało się też uzyskać kwiatów tego gatunku w warunkach laboratoryjnych, chociaż powodzeniem zakończyło się indukowanie kwitnienia u Wolffia microscopica i Wolffia papulifera[13]. Kwiaty są najprawdopodobniej przedsłupne[13] i wiatro- lub wodopylne[15]. Szerokie rozprzestrzenienie się wolfii na całym świecie związane jest przede wszystkim z ornitochorią[18], o czym świadczy związek rozmieszczenia stanowisk z przebiegiem szlaków migracyjnych ptaków[13].
Cechy fitochemiczne
W przeciwieństwie do większości roślin obrazkowatych miąższ wolfii nie zawiera druzów i rafidów[14]. Wolfia bezkorzeniowa zawiera w suchej masie około 44% węglowodanów, 20% białek, 5% tłuszczu i jest bogata w witaminy: A, B2, B6, C i PP[19].
Genetyka
Liczba chromosomów 2n = 20, 22, 30, 40, 42, 44, 46, 50, 60, 62, 80[11].
Siedlisko
Wody spokojne, mezotroficzne do eutroficznych, na wysokości od 0 do 1400 m n.p.m.[11], zaciszne, dobrze nagrzane i niegłębokie, również płytkie starorzecza, doły potorfowe, zarastające stawy rybne, a także śródpolne, bezodpływowe zagłębienia terenu i rowy[18]. Poza wodą rośliny zachowują żywotność przez pół godziny[13].
Fitosocjologia
W Polsce wolfia bezkorzeniowa uznana jest za gatunek charakterystyczny dla zbiorowisk klasy Lemnetea minoris[18]. Często tworzy autonomiczne synuzja w ramach zespołu Wolffietum arrhizae[13].

Systematyka

Pozycja rodzaju wg Angiosperm Phylogeny Website (aktualizowany system APG III z 2009)
Należy do podrodziny rzęsowych (Lemnoideae), rodziny obrazkowatych (Araceae), rzędu żabieńcowców (Alismatales) w kladzie jednoliściennych (ang. monocots)[1].
Wolfia stanowi grupę siostrzaną w stosunku do rodzaju Wolffiella, wraz z którą tworzy monofiletyczne plemię Wolffioideae[20].
Gatunki flory Polski[21]
Pozostałe gatunki[3]

Zagrożenie i ochrona

W Polsce stanowiska wolfii bezkorzeniowej w Biedrusku, Błotach Kłócieńskich, Dolinie Dolnego Sanu, Dolinie Dolnej Tanwi, Dolinie Kamiennej, Dolnym Wieprzu, Dziczym Lesie, Lasach Żerkowsko-Czeszewskich, Ostoi nad Oświnem, Poleskiej Dolinie Bugu, Pradolinie Bzury-Neru i Wzgórzach Kunowskich znajdują się w systemie ochrony zagrożonych składników różnorodności biologicznej kontynentu europejskiego "Natura 2000", a ich siedliska stanowią przedmiot ochrony[22].

W Stanach Zjednoczonych dwa gatunki wolfii objęte są ochroną gatunkową na podstawie przepisów stanowych. Wolffia brasiliensis w stanie Michigan (status "zagrożony")[23], a W. columbiana w stanie Maine (status "zagrożony")[24].

Zastosowanie

Rośliny jadalne
Wolfia bezkorzeniowa jest jadalna, uważa się, że ma wyśmienity smak, podobny do słodkiej kapusty, zawiera dużo białek, węglowodanów i witamin[19]. W Afryce i Azji wolfie są uprawiane razem z innymi rzęsowymi na pokarm dla zwierząt gospodarczych. Są to rośliny bardzo plenne, wolfia bezkorzeniowa podwaja objętość swojej masy w ciągu 4 dni[25]. W Tajlandii Wolffia globosa nazywana tam "wodnymi jajami" (khai-nam) jest spożywana przez ludzi[16]. Według badań opublikowanych w roku 2010 zastąpienie pasz sojowych białkiem Wolffia globosa w przemysłowej hodowli kurczaków powoduje istotny wzrost średniego dziennego przyrostu masy i poprawę współczynnika konwersji paszy, współczynnika wydajności wzrostowej białka i cech tuszek ptaków[26].
Inne zastosowania
Wolfie są używane do biologicznego oczyszczania wody w zanieczyszczonych zbiornikach i oczyszczalniach ścieków[25].
  1. a b Peter F. Stevens: Angiosperm Phylogeny Website (ang.). 2001.... [dostęp 2010-08-19].
  2. Index Nominum Genericorum (ang.). [dostęp 2010-08-19].
  3. a b c d Rafael Govaerts, David G. Frodin: World Checklist and Bibliography of Araceae (and Acoraceae) (ang.). The Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew, 2002. s. 1-560. [dostęp 2010-08-19].
  4. a b Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski: Botanika. T. 2: Systematyka. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2007, s. 454. ISBN 978-83-01-13953-7.
  5. a b c d e f g C.D.K. Cook: Water Plants of the World. Berlin: Springer Netherland, 1974, s. 290. ISBN 90-6193-024-3.
  6. a b c d Benjamin Lincoln Robinson, Merritt Lyndon Fernald: Gray's Manual of Botany: A Handbook of the Flowering Plants and Ferns. Wyd. 7. American Book Company, 1908. (ang.)
  7. Nathaniel Britton: Manual of the Flora of the Northern States and Canada. Nowy Jork: Henry Holt, 1901. (ang.)
  8. Gordon D. Lemon, Usher Posluszny. Comparative Shoot Development and Evolution in the Lemnaceae. „Int. J Plant Sci.”. 161(5), s. 733–748, 2000 (ang.). 
  9. a b Flora of North America (ang.). [dostęp 2010-08-21].
  10. a b Izwan Y. Hashmi i Saood Omer: Flora of Pakistan (ang.). [dostęp 2010-08-20].
  11. a b c d e Flora of North America: north of Mexico. New York: Oxford University Press, 1993, s. 152-153. ISBN 0-19-513729-9.
  12. Zbigniew Podbielkowski, Maria Podbielkowska: Przystosowania roślin do środowiska. Warszawa: Wydawnictwo Szkolne i Pedagogiczne, 1992, s. 232. ISBN 83-02--04299-4.
  13. a b c d e f g h i j Józef. Szmeja: Przewodnik do badań roślinności wodnej. Gdańsk: Wydawnictwo Uniwersytetu Gdańskiego, 2006, s. 319-323. ISBN 83-7326-366-7.
  14. a b c d e Wayne Armstrong: Wayne Armstrong's Lemnaceae. Genus: Wolffia (ang.). [dostęp 2010-08-20].
  15. a b Kenneth A. Wilson. The Genera of the Arales in the Southeastern United States. „Journal of the Arnold Arboretum”. 41, s. 71, 1960. Cambridge (ang.). 
  16. a b c d Wayne Armstrong: World's Smallest Flowering Plant (ang.). [dostęp 2010-08-23].
  17. S.J. Mayo, J. Bogner i P.C. Boyce: Araceae. W: Klaus Kubitzki (red.): The Families and Genera of Vascular Plants. T. IV: Flowering Plants. Monocotyledons: Alismatanae and Commelinanae (except Gramineae). Berlin Heidelberg: Springer, 1998, s. 269. ISBN 3-540-64061-4. (ang.)
  18. a b c Renata Afranowicz. Nowe stanowisko Wolffia arrhiza (L.) Wimm. na Żuławach Wiślanych. „Acta Botanica Cassubica”. 3, s. 105–107, 2002 (pol.). 
  19. a b Plants For A Future: Wolffia arrhiza (ang.). [dostęp 2010-08-20].
  20. Donald H. Les, Daniel J. Crawford, Elias Landolt, John D. Gabel, Rebecca T. Kimball: Phylogeny and Systematics of Lemnaceae, the Duckweed Family (ang.). W: Systematic Botany 27(2):221-240 [on-line]. 2002. [dostęp 2010-08-23].
  21. Zbigniew Mirek, Halina Piękoś-Mirkowa, Adam Zając, Maria Zając: Flowering plants and pteridophytes of Poland. A checklist. Krytyczna lista roślin naczyniowych Polski. Instytut Botaniki PAN im. Władysława Szafera w Krakowie, 2002. ISBN 83-85444-83-1.
  22. Europejska Sieć Ekologiczna Natura 2000. [dostęp 2010-08-20].
  23. PLANTS Profile for Wolffia brasiliensis (ang.). 2010. [dostęp 2010-08-20].
  24. PLANTS Profile for Wolffia columbiana (ang.). 2010. [dostęp 2010-08-20].
  25. a b Making Aquatic Weeds Useful: Some Perspectives For Developing Countries. Waszyngton: National Academy of Science, 1976.
  26. A. Chantiratikul et al.. Effect of Wolffia Meal [Wolffia globosa (L). Wimm. As a Dietary Protein Replacement on Performance and Carcass Characteristics in Broilers]. „International Journal of Poultry Science”. 9 (7), s. 664-668, 2010. Asian Network for Scientific Information. ISSN 1682-8356 (ang.).