Главная страница

1
2
1
2
Las jako przykład ekosystemu o określonej strukturze
Struktura ekosystemu leśnego kształtuje się w wyniku wzajemnego oddziaływania biotopu i biocenozy. Na schematycznym rysunku przedstawiono przykładowe typy zwarcia drzew (o różnej strukturze poziomej i pionowej). Gatunki drzew lasu, ich zagęszczenie i rozmieszczenie zależą od właściwości siedliska (m.in. klimat, rzeźba terenu, profil glebowy) i są efektem m.in. międzygatunkowej konkurencji o jego zasoby (np. sole mineralne czerpane przez korzenie i energia promieniowania słonecznego czerpana przez liście). Struktura ekosystemu kształtuje się z udziałem organizmów innych gatunków (rośliny, grzyby, mikroorganizmy, zwierzęta), wzajemnie powiązanych zależnościami, m.in. troficznymi, istniejącymi wewnątrz populacji i między nimi. Równocześnie zmieniają się cechy siedliska, np. struktura gleby, mikroklimat (powstaje biotop). Ekosystem dąży do stanu równowagi biocenotycznej, w którym jego struktura jest optymalna (w przybliżeniu stały skład gatunkowy, liczebności poszczególnych populacji i ich rozmieszczenie w trzech wymiarach przestrzeni).

Struktura ekosystemu – rozmieszczenie elementów specyficznego systemu, którym jest ekosystem, oraz wzajemne powiązania między tymi elementami; struktura ulega przeobrażeniom wskutek zmian zewnętrznych warunków funkcjonowania danego systemu – powolnym (umożliwiającym ewolucyjną adaptację biologiczną) lub zbyt szybkim, żeby taka adaptacja była możliwa (np. klęsk żywiołowych, tworzenia wielkich budowli hydrotechnicznych i sieci autostrad, zanieczyszczania powietrza, wód i gleb[a]).

Amatorskie akwarium – przykład układu biotycznego, który nie jest zamkniętym systemem ekologicznym (wymaga pielęgnacji, np. dostarczania pożywienia i oczyszczania)
Fragment wnętrza Biosfery 2[1][2][3]

System

Osobny artykuł: System.

System (stgr. σύστημα systema – rzecz złożona) to układ elementów powiązanych wzajemnymi zależnościami (tworzącymi jego strukturę)[4]. Dzięki tym specyficznym powiązaniom całość realizuje określoną funkcję nadrzędną. Miarą złożoności systemu jest liczba elementów składowych oraz liczba i rodzaj relacji między nimi. Od tych parametrów zależy liczba możliwych do wyróżnienia stanów wieloelementowej całości, w których system może się znaleźć[5].

Ekosystem jest systemem zawierającym elementy żyweorganizmy, które są uzależnione wzajemnie od siebie (biocenoza) oraz od nieożywionych elementów układu (biotop)[6]. Zespół charakterystycznych oddziaływań odróżnia ekosystemy od „układów biotycznych” – fragmentów biosfery, w których występują organizmy należące do różnych gatunków (grupy, zespoły), jednak nie wytworzyła się charakterystyczna dla tego zbioru elementów sieć wzajemnych powiązań, umożliwiająca trwałość układu po jego zamknięciu (zob. układ termodynamicznie zamknięty)[b].

Gdy układ biotyczny jest zbudowany z niewielkiej liczby przypadkowo dobranych elementów (np. akwarium, pomarańczarnia), osiągnięcie równowagi ekologicznej jest mało prawdopodobne[7][8]. Pierwsza próba zbudowania i eksploatacji przez ludzi dużego, wielogatunkowego sztucznego ekosystemu – zamkniętego systemu ekologicznego Biosfera 2 (grupa 8 osób, 2 lata[3]) – została podjęta w Arizonie w latach 80. XX w. Analogiczne badania są kontynuowane (w mniejszej skali), m.in. w związku z amerykańskimi planami eksploracji kosmosu (np. projekty baz marsjańskich)[1][2][8].

W Polsce działaniem systemów o różnym stopniu złożoności zajmuje się m.in. Instytut Badań Systemowych PAN, prowadzący badania w dziedzinie nauk podstawowych i stosowanych, np. dotyczące modelowania i optymalizacji systemów w różnych dziedzinach nauki i techniki. Jednym z obszarów działalności są zastosowania analizy systemowej w ochronie środowiska[9]. Badania wykonywane w Centrum Zastosowań Informatyki w Inżynierii Środowiska obejmują m.in. oceny stanu i kierunków zmian poszczególnych parametrów ekosystemów naturalnych i antropogenicznych, modelowanie i projektowanie systemów wodnych (hydrografia) lub modelowanie i symulacje w meteorologii (np. prognozowanie pogody i zmian klimatu)[10].

Podstawowe informacje o biosferze i ekologii

Schemat warstw powierzchniowych, powstających pod wpływem fizykochemicznych oddziaływań międzycząsteczkowych; 1 – podwójna warstwa lipidowa (zob. błona komórkowa, podsystem tworzenia błony chemotonu), 2 – warstwa pojedyncza (zob. micela); P, U – ciecze o różnej polarności
Schemat ilustrujący strukturę poglądowej „biosfery” z czterema ekosystemami;
♦ w systemie wyróżniono 4 typy biotopu (różne kolory tła A, B, C, D),
♦ w każdym z ekosystemów organizmy zajmują cztery poziomy troficzne:
1 – producenci (kolor zielony),
2 – konsumenci I (roślinożercy, kolor żółtozielony),
3 – konsumenci II (drapieżnicy I, kolor pomarańczowy),
4 – konsumenci III (drapieżcy II, kolor czerwony),
♦ niewypełnione okręgi w polach poszczególnych poziomów troficznych oznaczają populacje, punkty wewnątrz tych okręgów – organizmy,
♦ strzałki ilustrują wzajemne zależności między elementami systemu.

Historia biosfery

Ziemia powstała ok. 4,5 mld lat temu, w czasie tworzenia się Układu Słonecznego z pozostałości po supernowej. Atomy pierwiastków chemicznych – elementy chemicznej struktury byłej gwiazdy – oraz cząsteczki związków chemicznych, które z nich powstały, są dotychczas podstawowymi elementami ziemskiej materii – ożywionej i nieożywionej. Narodzinami biosfery Ziemi było pojawienie się życia – pierwszych organizmów (zob. też samoorganizacja, chemoton) – a jej dzisiejsza struktura ukształtowała się w toku wielu zmian. Przekształcanie zachodziło powolnie, wskutek ewolucji, oraz gwałtownie, np. w następstwie licznych katastrof kosmicznych w końcowej fazie akrecji planetozymali dysku protoplanetarnego na powierzchnię młodej Ziemi. Przypuszcza się, że między nielicznymi pierwszymi organizmami była powszechna „współpraca” – oddziaływania nazywane „egoistycznym altruizmem”, na które zwracał uwagę w swoich pracach Piotr Kropotkin (1842–1921)[11][c]. Szczególnie ważną konsekwencją takich oddziaływań między organizmami jednokomórkowymi mogło być – zgodnie z koncepcją Lynn Margulis (1938–2011) – powstanie na drodze endosymbiozy pierwszych eukariontów wyposażonych w mitochondria i plastydy [12].

Wzrost gatunkowej różnorodności – taksonomicznego zróżnicowania (zob. powstawanie gatunków, radiacja ewolucyjna, radiacja adaptacyjna) – oraz liczebności organizmów (zob. dynamika liczebności populacji, zagęszczenie populacji) prawdopodobnie doprowadził do zwiększenia się roli darwinowskiej „walki o byt”, zgodnej z zasadami ewolucji i doboru naturalnego[11].

Liczba ziemskich organizmów i ich taksonomiczne zróżnicowanie były wielokrotnie redukowane, np. wskutek zmian składu atmosfery (np. pojawienia się i wzrostu stężenia tlenu – produktu fotosyntezy, zob. katastrofa tlenowa) i poziomu mórz, łączenia się lub rozpadu kontynentów i powstawania pokryw lawowych, kolizji Ziemi z planetoidami. Liczne w historii Ziemi wielkie wymierania prowadziły do niszczenia wcześniej utworzonych ekosystemów i powstawania nowych zależności między gatunkami – tymi, które przetrwały okres wymierania, i tymi, które powstały w nowych warunkach[13][14].

Współczesna biosfera i ekologia

Współczesna biosfera jest jednym z systemów najbardziej złożonych i najmniej poznanych. Liczba wchodzących w jej skład gatunków organizmów jest wciąż tematem badań i polemik. Szacuje się, że mieści się w zakresie 5–50 mln[15]; według części źródeł wynosi ok. 8,7 mln (± 1,3 mln)[16], a według orientacyjnych oszacowań T.L. Erwina (1982) tylko stawonogi lasów równikowych mogą reprezentować 30 mln różnych gatunków. Wśród znanych gatunków współczesnych organizmów największą grupę stanowią zwierzęta (ok. 1,03 mln poznanych gatunków); 751 tys. spośród nich to gatunki owadów, a 42,3 tys. – gatunki kręgowców. Liczba poznanych gatunków roślin wynosi ok. 248,4 tys. (w tym dwuliścienne – 170 tys.). Prawdopodobnie liczba gatunków dotychczas nie opisanych jest wielokrotnie większa niż opisanych. Nieznana jest liczba gatunków mikroorganizmów, a temat jest rzadko podejmowany przez specjalistów[d][15].

Strukturą tego złożonego systemu zajmuje się ekologia. Jej nazwę wprowadził Ernst Haeckel już w 1869 roku. Jednoznaczne określenie jej zakresu i celów okazało się trudne. W roku 1927 Charles Sutherland Elton[17] nazwał ją „nauką o historii naturalnej”. Podobnie szeroki zakres wskazał Eugene Odum (1963), pisząc, że ekologia to „nauka o strukturze i funkcjonowaniu przyrody”. Herbert Andrewartha[18] (1961) zakres ekologii sprecyzował stwierdzając[19]:

Ekologia jest nauką o rozmieszczeniu i liczebności organizmów.

Dalszego uściślenia dokonał Charles J. Krebs, zwracając uwagę na zainteresowanie ekologów przyczynami określonego rozmieszczenia i liczebności[19]:

Ekologia jest nauką o zależnościach decydujących o liczebności i rozmieszczeniu organizmów.

Własną propozycję skomentował we wstępie do swojej książki „Ekologia. Eksperymentalna analiza rozmieszczenia i liczebności” pisząc:

Będziemy więc odpowiadali na pytania gdzie występują organizmy, w jakich liczebnościach i dlaczego (właśnie tu i właśnie tyle).

Podejmując poszukiwania odpowiedzi na te pytania przyjmuje się[e], że system-biosfera jest złożony z wielu podsystemów – mniejszych ekosystemów o zróżnicowanej wielkości i strukturze, łatwiejszych do jednoznacznego ilościowego opisania (umożliwiających opracowywanie matematycznych modeli). W każdym z podsystemów wyodrębnia się dwie podstawowe części[20][21]:

Odpowiedzi na podstawowe pytanie ekologii o strukturę przyrody poszukują przedstawiciele różnych dyscyplin naukowych, rozpatrując problem z różnych punktów widzenia, np. z punktu widzenia:

  • pojedynczego organizmu lub grup organizmów – oddziaływania organizm-otoczenie, organizm-organizm (autekologia i synekologia),
  • pojedynczej populacji – struktura populacji i zależności populacja-otoczenie (ekologia populacyjna, populacjologia),
  • pojedynczej biocenozy – struktura biocenozy i zależności biocenoza-otoczenie (biocenologia),
  • całego systemu (ekologia, sozologia).

Organizmy i populacje

Za najmniejszy element struktury ekosystemów ekolodzy uznają pojedyncze organizmy żywe, od organizmów jednokomórkowych, poprzez komórczaki i kolonie do najwyżej zorganizowanych organizmów. Wyjaśnienie zależności organizm-otoczenie (inne organizmy i biotop) wchodzi w zakres autekologii.

Problemy anatomii i fizjologii oraz cechy genetyczne analizowane są tutaj tylko w takim zakresie, w jakim jest to potrzebne do wyjaśnienia relacji organizmu z otoczeniem, np. określenia jego niszy ekologicznej (zob. też prawo minimum Liebiga, zasada tolerancji ekologicznej Shelforda, zasada Alleego), mechanizmów tworzenia większych grup (np. formacje i zespoły roślinne, stada), zasięgu geograficznego lub znaczenia bilansu energetycznego w gospodarce energetycznej większych zespołów organizmów[22].

Kolejnym poziomem organizacji ekosystemu jest populacja. Populacją ekologiczną jest nazywana grupa organizmów należących do tego samego gatunku, które wchodzą w skład biocenozy (zajmują określony biotop)[g][23]. Charakterystycznymi cechami ekologicznej struktury populacji, które są przedmiotem obserwacji w warunkach naturalnych lub laboratoryjnych, są[24][22]:

liczebność, płodność, rozrodczość, śmiertelność, krzywa przeżywalności.
zagęszczenie populacji i jego zmienność w czasie,
– struktura przestrzenna, np. rozmieszczenie równomierne, uszeregowanie liniowe lub skupiskowe, struktura pionowa (zob. rodzaje przestrzennego rozmieszczenia osobników w populacji),
struktura płci i wieku,
– struktura socjalna (zob. np. owady społeczne, parabioza, stado, systemy socjalne ptaków, bawołów afrykańskich, tygrysów, socjologia),
dynamika liczebności populacji[25],
– energetyka populacji[25].
1
Zakresy tolerancji ekologicznej eurybiontu (A) i stenobiontów (B, C, D) na zmiany czynnika X; Y – miara tolerancji (np. liczba osobników, zagęszczenie)


1
2
3
Strukturę wieku poszczególnych organizmów w populacji ilustrują piramidy demograficzne, zawierające informacje o liczbie osobników w poszczególnych klasach wieku (w przypadku rozmnażania płciowego – odrębnie dla każdej płci)
Powyżej: struktura płci i wieku w różnych populacjach ludzkich
Szybkość zmian liczebności populacji zależy od cech poszczególnych organizmów danego gatunku i zespołu tych organizmów oraz od czynników zewnętrznych – środowiskowych i biocenotycznych (wpływy otoczenia nieożywionego i innych populacji ekosystemu)[26]
Powyżej: typy krzywych wzrostu; Y = N – liczebność populacji; X = t – czas, A – pojemność środowiska,

Biocenozy i ekosystemy

Biocenozy są układami biotycznymi złożonymi z wielu różnych populacji, wspólnie zamieszkujących jeden biotop i tworzących – wraz z nim – ekosystem. Biocenozy są wyróżniane w oparciu o kilka podstawowych kryteriów. Powinny się charakteryzować[21]:

  1. specyficznym składem gatunkowym o znacznej stałości liczebności poszczególnych populacji (skład przystosowany do warunków siedliskowych i rozpowszechniony w danym krajobrazie),
  2. składem pełnym z punktu widzenia obiegu materii i przepływu energii,
  3. dużą trwałością (długowiecznością),
  4. możliwością wyznaczenia granic, np. na podstawie określenia składu gatunkowego biocenozy lub analiz czynników środowiskowych.

Spełnienie tych kryteriów nie jest wymagane bezwarunkowo, ponieważ opisywane układy ulegają naturalnym zmianom w czasie i przestrzeni. Przykładami są sezonowe zmiany struktury istniejących ekosystemów[27], pojawianie się gatunków inwazyjnych[28] lub introdukowanych lub długotrwałe, powolne procesy sukcesji ekologicznej, np. rozpoczynającej się od zasiedlania nieożywionego środowiska (np. nowo powstała wyspa) przez organizmy pionierskie, które stopniowo tak przekształcają siedlisko (np. proces glebotwórczy), że możliwe staje się zasiedlenie przez kolejne gatunki i kształtowanie się zależności między nimi. Za zakończenie sukcesji uważa się osiągnięcie klimaksu – stosunkowo stałej struktury biocenozy i całego ekosystemu[29][30][31].

Ze względu na często obserwowany brak wyraźnej granicy między ekosystemami wprowadzono pojęcie ekotonu – zwykle bogatszej gatunkowo strefy przejściowej o zróżnicowanej szerokości, np. strefa przejściowa między tundrą i tajgą, wybrzeże, okrajek, miedza[32][33].

O liczebności każdej z populacji ekosystemu decydują cechy gatunku, właściwości biotopu i rodzaj interakcji z innymi populacjami biocenozy. Wyróżnia się zależności[34][35]:

Brak wzajemnych oddziaływań – neutralizm – jest stwierdzany rzadko. Bardzo silne oddziaływania antagonistyczne mają charakter eksploatacji populacji. Do tej grupy oddziaływań międzygatunkowych zalicza się eksploatację przyrody przez człowieka[36][35][37][38]

Łańcuchy i sieci troficzne

Strukturę biocenozy przedstawia się graficznie m.in. w formie łańcuchów i sieci pokarmowych, które wskazują kierunek przepływu energii od producentów biomasy do organizmów innych populacji, tworzących ekosystem.

1
2
Przepływ energii w prostych łańcuchach pokarmowych

Pierwszym ogniwem każdego łańcucha troficznego są populacje organizmów samożywnych, niezbędne elementy wszystkich ekosystemów. Są one zdolne do wytwarzania związków organicznych z nieorganicznych dzięki pobieranej z zewnątrz energii promieniowania słonecznego (fotoautotrofy, organizmy fotosyntetyzujące) lub energii reakcji chemicznych (chemoautotrofy, np. producenci ekosystemów kominów hydrotermalnych). Tempo powstawania biomasy roślin (produktywność pierwotna roślin netto) jest zależne od łącznej ilości energii przetworzonej przez rośliny w energię chemiczną produktów fotosyntezy, czyli biomasy (A – asymilacja) i od własnych „kosztów utrzymania” (zaspokojenie własnych potrzeb energetycznych, R – oddychanie, respiracja). Wartość różnicy między asymilacją i respiracją jest nazywana produktywnością netto (P = A – R). W najprostszym łańcuchu troficznym część przyrostu biomasy jest pożywieniem populacji konsumentów I rzędu (np. larwy motyla rusałka pawik). W ich przypadku energia spożyta (konsumpcja C) jest również wykorzystywana częściowo na pokrycie własnych „kosztów utrzymania”, częściowo na przyrost biomasy, a częściowo wydalana (fekalia FU). Analogiczny podział energii następuje w kolejnych ogniwach łańcucha, np. larwy rusałki pawika → bogatka zwyczajna (drapieżca I rzędu) → kot domowy (drapieżnik II rzędu) … Odchody i detrytus z każdego z ogniw łańcucha są źródłem energii dla reducentów zamykających obieg materii (rozkładających materię organiczną do nieorganicznych związków chemicznych)[39][21].

W rzeczywistych ekosystemach drogi transportu energii są bardziej złożone; z zasobów gromadzonych na poziomie producentów korzystają nie tylko konsumenci I rzędu, a drapieżniki najwyższego rzędu bywają również konsumentami kilku niższych rzędów. Biocenozy złożone z dużej liczby populacji charakteryzuje się określając troficzne powiązania w skomplikowanych sieciach pokarmowych. Dzięki dużej różnorodności biologicznej wyłączenie gatunku, którego zakres tolerancji został przekroczony, nie powoduje trwałego zakłócenia przepływu energii przez ekosystem (bardziej aktywne stają się drogi zastępcze)[40][41][34].

Piramidy ekologiczne

Piramidy ekologiczne charakteryzują liczebność, produktywność i biomasę na poszczególnych poziomach troficznych:

poziom 1 – organizmy samożywne (producenci),
poziom 2 – konsumenci I rzędu (roślinożercy, fitofagi),
poziom 3 – konsumenci II rzędu (drapieżcy I rzędu,
poziom 4 – konsumenci III rzędu (drapieżcy II rzędu).
W prostszych ekosystemach (np. agrocenozach) nie występuje poziom 4, a w bardziej złożonych zdarzają się również poziomy wyższe (kolejne rzędy drapieżców)[20][21]. Na każdym poziomie detrytus jest przetwarzany przez reducentów, zamykających obieg materii w ekosystemie.
Idea piramidy ekologicznej

W piramidach produktywności (energii) pierwszy poziom jest zawsze największy; jego wielkość jest proporcjonalna do ilości energii pobieranej z zewnątrz przez producentów, po czym bezpośrednio wykorzystywanej w ich procesach życiowych oraz akumulowanej w formie biomasy, z której korzystają wszystkie populacje roślinożerców oraz reducenci (saprotrofy). Wielkość kolejnych warstw piramidy wyraża ilość energii odbieranej z jej niższego poziomu (łączna konsumpcja wszystkich populacji, które korzystają z zasobów tego poziomu).

„Piramidy” biomasy i liczebności mogą być odwrócone; ponieważ np. taką samą ilość energii roślinożercy mogą pobierać od wielkiej liczby organizmów szybko rosnącej populacji fitoplanktonu oceanicznego o stosunkowo niewielkiej łącznej masie, jak od niewielkiej liczby drzew wolno rosnącego lasu o dużej masie[42].

Piramidy liczebności, biomasy i energii
(przykłady według E.P. Oduma, Fundamentals of Ecology)
P – producenci, C1, C2, C3 – konsumenci I, II i III rzędu, S – saprotrofy

Wyższe poziomy organizacji biosfery

Biomy Ziemi

     pokrywy lodowe i pustynie polarne

     tundra

     tajga

     las liściasty strefy umiarkowanej

     stepy

     podzwrotnikowy las tropikalny

     roślinność śródziemnomorska

     lasy monsunowe

     pustynie jałowe

     sucha roślinność

     suche stepy

     pustynie półsuche

     sawanna trawiasta

     sawanna drzewiasta

     las podzwrotnikowy suchy

     lasy tropikalne

     tundra alpejska

     lasy górskie

Poziomy ponadekosystemowej organizacji biosfery tworzą[43]:

Zastosowania wiedzy o strukturze ekosystemów w praktyce

Wiedza o strukturach i dynamice procesów zachodzących w ekosystemach znajduje szerokie zastosowanie w[23]:

Formułowane są opinie, że skuteczna ochrona biosfery i jej ekosystemów wymaga przede wszystkim[45]:

  • planowania przestrzennego w skali globalnej, umożliwiającego ochronę ekosystemów o znaczeniu globalnym,
  • ochrony różnorodności biologicznej, w tym gatunkowej,
  • ustalenia reguł i granic ludzkiej ingerencji w przyrodę, aby została zachowana dynamika poszczególnych ekosystemów,
  • starań o ograniczenie wpływu działalności człowieka na elementy abiotyczne środowiska.
  1. Z porównaniu z szybkością ewolucji „zbyt szybkie” mogą okazać się nawet stosunkowo powolne zmiany klimatu.
  2. Układ termodynamicznie zamknięty nie jest układem izolowanym. Nie jest możliwa wymiana materii z otoczeniem (zachodzi wyłącznie jej obieg), a jest możliwa wymiana energii, np. odbieranie promieniowania słonecznego i wymiana energii na sposób ciepła.
  3. „Egoistyczny altruizm” jest obserwowany również współcześnie. Jego popularnym przykładem jest mikoryza. Przykładem z obszaru mniej znanego mikroświata jest symbiotyczna struktura grzybka kefirowego (przypominającego jeden organizm), w której skład wchodzą elementy nieożywione i ożywione (liczne mikroorganizmy).
  4. Mikroorganizmami zajmuje się zaledwie 2–3 % taksonomów.
  5. Istnieją kontrowersje między botanikami i zoologami, dotyczące pojęcia biocenoza, które utrudniają przyjęcie wspólnych zasad wyodrębniania ekosystemów. Botanicy stosują, poza pojęciem fitocenoza, rozbudowany system innych określeń ugrupowań roślinnych, np. zespół roślinności, zbiorowisko roślinne, synuzjum, agregacja roślinna lub socjacja, które nie mają odpowiedników w zoologii. Ch.J. Krebs („Ekologia”, rodz. 20) napisał m.in.:

    Dyskusja na temat zespołów roślinnych koncentruje się głównie wokół dwóch twierdzeń: 1 – Między zespołami roślinnymi (jest, nie ma) ciągłość, 2 – Gatunki roślin (są, nie są) zorganizowane w odrębne grupy odpowiadające zespołom.
    Gdyby biocenozy były odrębnymi jednostkami, tak jak gatunki, to powinniśmy być w stanie stworzyć system taksonomiczny biocenoz. Jeśli ich zmienność ma charakter ciągły i nie są odrębnymi jednostkami, to nadal możemy je klasyfikować, pod warunkiem że użyjmy rozmaitych systemów klasyfikacyjnych. […] Klasyfikacja służy raczej wygodzie człowieka, niż określeniu rzeczywistej struktury przyrody.

  6. Pojęcie „biocenoza” nie jest stosowane przez wszystkich specjalistów. W książce Stevena N. Stanleya z dziedziny geografii i biogeografii Historia Ziemi (PWN 2002, przekład Ireneusz Walaszczyk) są stosowane pojęcia „zespół biotyczny” i „zespół ekologiczny”.
  7. Inne znaczenia pojęcia: populacja mendlowska (genetyczna) – grupa organizmów o wspólnej puli genowej (swobodnie krzyżujących się), populacja geograficzna – organizmy jednego gatunku zamieszkujące region geograficzny, na którym można wyodrębnić liczne lokalne biocenozy z populacjami ekologicznymi
  1. a b Biosphere2 (ang.). W: Strona internetowa University of Arizona [on-line]. [dostęp 2013-05-17].
  2. a b Biosphere 2 (ang.). W: Strona internetowa Global Ecotechnics Corporation (GEC) > Biospheric Design > Ecofrontiers [on-line]. [dostęp 2013-05-15].
  3. a b Jane Poynter (tłumaczenie na język polski: Krystian Aparta: Życie w Biosferze 2 (ang.). W: TED: Ideas worth spreading > Talks [on-line]. www.ted.com, marzec 2009. [dostęp 2013-05-15].
  4. Leksykon naukowo-techniczny z suplementem. T. P-Ż. Warszawa: WNT, 1989, s. 953. ISBN 83-204-0969-1.
  5. Cybernetyczny model organizacji (pol.). studiowanie.blox.pl. [dostęp 2013-05-14].
  6. Struktura i funkcjonowanie ekosystemu (pol.). W: Strona internetowa SGGW; Zakład Hydrologii i Zasobów Wodnych [on-line]. levis.sggw.waw.pl. [dostęp 2013-05-16].
  7. The Open University: DIY Science: Ecosphere. W: Nature & Environment > Natural History [on-line]. educypedia.karadimov. [dostęp 2013-05-15].
  8. a b Joanna Kośmider > Biosfera jako system (prezentacja Power Point do pobrania) (pol.). W: Strona internetowa Pracowni Zapachowej Jakości Powietrza ZUT [on-line]. [dostęp 2013-05-15].
  9. Działalność i historia instytutu (pol.). W: Strona internetowa Instytutu Badań Systemowych PAN [on-line]. [dostęp 2013-05-14].
  10. Centrum Zastosowań Informatyki w Inżynierii Środowiska (pol.). W: Strona internetowa IBS PAN [on-line]. [dostęp 2013-05-14].
  11. a b 4. Arena walki czy rajski ogród; 5. O osobach, osobnikach, altruizmie i współpracy. W: Marcin Ryszkiewicz: Ziemia i życie. Rozważania o ewolucji i ekologii. Warszawa: Prószyński i S-ka, 1995, s. 70–109, seria: Na ścieżkach nauki. ISBN 83-86669-60-8.
  12. The History of Evolutionary Thought > Endosymbiosis: Lynn Margulis (ang.). W: Understanding Evolution [on-line]. evolution.berkeley.edu. [dostęp 2013-05-16].
  13. Tjeerd H. van Andel (tłum. Władysław Studencki): Nowe spojrzenie na Starą Planetę. Zmienne oblicze Ziemi. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 1997. ISBN 83 01 12244 7.
  14. 1. Ziemia jako system > Zmiany kierunkowe w historii Ziemi > Historia ekosystemu. W: Steven M. Stanley: Historia Ziemi. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 2002, s. 29–30. ISBN 83-01-13625-1.; Ireneusz Walaszczyk: Steven M. Stanley. W: O autorze [on-line]. aneksy.pwn.pl, październik 2002. [dostęp 2013-05-19].
  15. a b 11. Różnorodność biosfery. W: January Weiner: Życie i ewolucja biosfery. Podręcznik ekologii ogólnej. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2003, s. 283–328. ISBN 83-01-14047-X.
  16. To ile w końcu jest tych gatunków? (pol.). W: Blog na WordPress.com [on-line]. 2011-09-11. [dostęp 2013-05-16].; opr na podstawie: Camilo Mora, Derek P. Tittensor, Sina Adl, Alastair G. B. Simpson, Boris Worm: How Many Species Are There on Earth and in the Ocean? (ang.). www.plosbiology.org. [dostęp 2013-05-16]. i How Many Species Are There on Earth and in the Ocean? (ang.). www.plosbiology.org. [dostęp 2013-05-16].
  17. Elton, Charles Sutherland (England 1900-1991) (ang.). W: Some Biogeographers, Evolutionists and Ecologists: Chrono-Biographical Sketches [on-line]. people.wku.edu. [dostęp 2013-05-19].
  18. L.C. Birch, T.O. Browning: Herbert George Andrewartha 1907-1992 (ang.). W: Australian Academy of Science [on-line]. [dostęp 2013-05-19].
  19. a b 1. Ekologia jako dziedzina nauki. W: Charles J. Krebs (tłum. Anna Kozakiewicz, Michał Kozakiewicz, Jakub Szacki): Ekologia. Eksperymentalna analiza rozmieszczenia i liczebności. Wyd. 4. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2011, s. 3–15. ISBN 978-83-01-16552-9.
  20. a b 20. Natura biocenozy. W: op.cit. Ekologia. Eksperymentalna analiza rozmieszczenia i liczebności. s. 395–418.
  21. a b c d Ekologia biocenoz. W: Przemysław Trojan: Ekologia ogólna. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1985, s. 285–389. ISBN 83-01-02275-2.
  22. a b 14. Ekologia gatunku. W: op.cit. Życie i ewolucja biosfery. s. 459–516.
  23. a b Słownik wybranych pojęć z zakresu ekologii. W: op.cit. Życie i ewolucja biosfery. s. 542–551.
  24. 4. Ekologia populacji > Koncepcja populacji biologicznej; Struktura ekologiczna populacji. W: op.cit. Ekologia ogólna. s. 161–210.
  25. a b 4. Ekologia populacji > Energetyka populacji. W: op.cit. Ekologia ogólna. s. 256–263.
  26. 4. Ekologia populacji > Dynamika liczebności populacji. W: op.cit. Ekologia ogólna. s. 210–256.
  27. 21. Struktura biocenozy. W: op.cit. Ekologia. Eksperymentalna analiza rozmieszczenia i liczebności. s. 419–441.
  28. Inwazje populacyjne. W: op.cit. Ekologia ogólna. s. 252–256.
  29. Sukcesja ekologiczna; Kształtowanie biotopu przez biocenozę; Teoria homeostazy biocenoz. W: op.cit. Ekologia ogólna. s. 346–375.
  30. 13.4. Dynamika biocenoz. W: op.cit. Życie i ewolucja biosfery. s. 440–453.
  31. 22. Zmiany w biocenozach. W: op.cit. Ekologia. Eksperymentalna analiza rozmieszczenia i liczebności. s. 442–470.
  32. Słowniczek. W: op.cit. Ekologia. Eksperymentalna analiza rozmieszczenia i liczebności. s. 642–646.
  33. Ekoton (pol.). W: Encyklopedia WIEM [on-line]. Onet. [dostęp 2013-05-21].
  34. a b 24. Organizacja biocenozy II: Drapieżnictwo i konkurencja w zrównoważonych biocenozach. W: op.cit. Ekologia. Eksperymentalna analiza rozmieszczenia i liczebności. s. 497–522.
  35. a b 12. Organizm wśród organizmów. W: op.cit. Życie i ewolucja biosfery. s. 329–395.
  36. Eksploatacja populacji. W: op.cit. Ekologia ogólna. s. 263–270.
  37. 18. Ekologia stosowana I: Eksploatacja populacji. W: op.cit. Ekologia. Eksperymentalna analiza rozmieszczenia i liczebności. s. 317–340.
  38. M. Wójcik: Łowiectwo – Eksploatacja populacji (pol.). W: Strona internetowa AR w Lublinie [on-line]. ar.lublin.pl. [dostęp 2013-05-19].
  39. Łańcuchy i sieci pokarmowe. W: op.cit. Atlas ekologii. s. 42–43.
  40. 23. Organizacja biocenozy I: Różnorodność biologiczna. W: op.cit. Ekologia. Eksperymentalna analiza rozmieszczenia i liczebności. s. 471–496.
  41. 10. Funkcjonowanie ekosystemów – w poszukiwaniu ogólnych zasad. W: op.cit. Życie i ewolucja biosfery. s. 247–282.
  42. Przepływy energii w ekosystemach. W: op.cit. Atlas ekologii. s. 44–45.
  43. Biomy lądowe. W: Miguel Angel Garcia Lucas (tłum. z (hiszp.) Jerzy Narczyński): Atlas ekologii. Warszawa: Wiedza i Życie, 1991, s. 38–41. ISBN 8-85231-48-X.
  44. 19. Ekologia stosowana III: Ochrona przyrody. W: op.cit. Ekologia. Eksperymentalna analiza rozmieszczenia i liczebności. s. 317–340.
  45. Grzegorz Dobrzański: Przyrodnicze podstawy ochrony biosfery i ekosystemów. W: Praca zbiorowa: Interdyscyplinarne podstawy ochrony środowiska. Kompendium do nauczania i studiowania. Wrocław-Warszawa-Kraków: Zakład Narodowy im. Ossolińskich, 1993, s. 24–37. ISBN 83-04-04157-X.