Главная страница

Staw skroniowo-żuchwowy, staw żuchwowy wtórny[1] (articulatio temporomandibularis[2]) – występujący u ssaków staw łączący żuchwę z pozostałą częścią czaszki, dokładniej zaś z kością skroniową[1] (lub łuskową[3]). Należy do cech diagnostycznych ssaków[3].

Pierwotny staw żuchwowy bazalnych czworonogów

Porównanie czaszek ssaka (u góry) i niezaliczanego do ssaków wczesnego owodniowca
jaw joint – staw żuchwowy
squamosal – kość łuskowa
dentary – kość zębowa
quadtate – kość kwadratowa
articular – kość stawowa
angular – kość kątowa

Staw taki nie występuje u gadów czy płazów. Cechują się one inną budową anatomiczną. Posiadają one staw żuchwowy pierwotny. Ich kość zębowa stanowi tylko jedną[1] z kilku kości żuchwy[3] i nie bierze ona udziału w tworzeniu stawu żuchwowego. W skład stawu żuchwowego pierwotnego wchodzą bowiem kość kwadratowa (czworoboczna) i kość stawowa[1].

Pierwotne czworonogi odbierały drgania podłoża poprzez kończyny, przenoszące je dalej przez kości skórne łuku szczękowego do puszki mózgowej. Na lądzie okazało się to skutecznym sposobem odbierania informacji z otoczenia[4]. Usprawniło to jeszcze wytworzenie się błony bębenkowej i strzemiączka, przekazujących drgania do ucha wewnętrznego[5]. U płazów błona bębenkowa leży właśnie za stawem żuchwowym pierwotnym, niedaleko kości kwadratowej, uczestniczącej w przekazywaniu drgań, co umożliwiła ruchliwość szczęki[6].

Budowa pierwotnego stawu żuchwowego gadów pozwala jedynie na otwieranie i zamykanie jamy gębowej. Dlatego gady nie żują. Ruchy takie zapewniają mięsień skrzydłowy zginający żuchwę w sposób niosący za sobą ryzyko zwichnięcia oraz mięsień skroniowy[6]. Duże siły działające na kość kwadratową wymagają też jej silnego połączenia z resztą czaszką, kostnego bądź dzięki tkankom miękkim, jak to ma miejsce u wpsółczesnych lepidozaurów[7].

Zmiany u gadów ssakokształtnych

U gadów ssakokształtnych błona bębenkowa przeniosła się jeszcze niżej, a kość stawowa została włączona w łańcuch przekazujący drgania dźwiękowe. W efekcie kości tworzące aparat gębowy zaangażowały się w przewodzenie drgań. Wiązało się to z chrzęszczeniem w uszach podczas jedzenia[6].

Kość zębowa synapsydów w trakcie ewolucji powiększała się. Bardziej pierwotny pelykozaur Haptodus ma jeszcze żuchwę złożoną z wielu kości i staw żuchwowy pierwotny, podobnie jak terapsyd Biarmosuchus. Jednakże u takich cynodontów jak Procynosucus widać już znacznie powiększoną kość zębową[8].

Zmiany dokonały się także w umięśnieniu. Doły skroniowe już wcześniej uległy otwarciu, (co widać u Petrolacosaurus czy Archaeothyris), co umożliwiło ekspansję przyczepów mięśni[9], mieszczących się w otworach podczas skurczu. Synapsydy cechowały się dużymi mięśniami poruszającymu żuchwą[8]. Dopiero u tej grupy przyczepy mięśni poruszających żuchwę przeniosły się na zewnętrzną jej powierzchnię, jak to miało miejsce u terapsydów. Znalazł się tam przyczep żwacza, początkowo mięśnia niewielkich rozmiarów, przebiegającego z żuchwy do łuku jarzmowego, o działaniu antagonistycznym do mięśni skroniowego i skrzydłowego (do góry i zewnętrznie). Z biegiem czasu żwacz powiększał się, powiększała się i kość zębowa, do której się przyczepiał[9]. Powiększona kość zębowa występuje u cynodontów[8]. Natomiast w górnej części żuchwy powstał grzebień stanowiący miejsce przyczepu mięśnia skroniowego. Odtąd dwa mięśnie o przeciwnym działaniu razem zapewniały możliwość żucia dzięki ruchom w kierunku bocznym. Początkowo taki sposób rozdrabniania pokarmu utrudniał fakt uczestniczenia wielu kości w budowie żuchwy; łączyły je szwy, co narażało synapsyda na niebezpieczeństwo przerwania tych połączeń, zwłaszcza podczas wzrostu osobniczego, tym bardziej że podczas żucia działają duże siły[9].

Równolegle z powiększaniem się kości zębowej musiały zmniejszać się inne kości tworzące żuchwę. U cynodontów kość kwadratowa jest już niewielka i zagłębiona w kości łuskowej[8].

W dalszym przebiegu ewolucji postępujący rozrost kości zębowej sprawił, że sięgnęła ona aż do stawu żuchwowego, tworzonego dotychczas przez kości kwadratową i stawową. Kość zębowa również zaczęła uczestniczyć w tworzeniu połączenia stawowego z kością skroniową, najpierw obok starszego połączenia[10]. Tak więc obok siebie funkcjonowały dwa parzyste połączenia żuchwy z resztą czaszki. Stan taki obserwuje się u zaawansowanych ewolucyjnie cyodontów z triasu środkowego i późnego. Jako przykład służyć może tutaj Probainognathus, u którego kość zębowa za pomocą wyrostka swej ogonowej części łączyła się z kością łuskową stawowo poprzez kości stawową i nadkątową. Natomiast Morganucodon, również posiadający podwójny staw żuchwowy, nosił na tworzącej prawie samodzielnie żuchwę kości zębowej wyrostek kłykciowy, łączący się z kością łuskową. Rozwiązanie takie bardzo przypominało spotykane u ssaków[8]. Zachował się również u niego, choć słabo wykształcony, pierwotny staw żuchwowy, jednak tworzące go kości kwadratowa i stawowa znajdują się już w okolicy ucha, tworząc przy współpracy ze strzemiączkiem łańcuch kosteczek słuchowych podobny do spotykanego obecnie u ssaków[11].

W końcu staw pomiędzy kośćmi kwadratową i stawową przestał odgrywać istotną rolę w łączeniu żuchwy z resztą czaszki, zachowując jednak swą wagę w przenoszeniu drgań dźwiękowych. Ich połączenia z żuchwą zanikły, w przeciwieństwie do połączeń ze strzemiączkiem. W końcu przeniosły się one do ucha środkowego (przewodzenie dźwięków stało się ich główną funkcją i dzięki utracie powiązań z żuchwą mogły robić to skuteczniej). Powstał staw żuchwowy wtórny tworzony przez kość zębową i kość skroniową[10]. Kość zębowa jest jedyną kością żuchwy. Stan taki obserwuje się u wczesnojurajskiego Hadrocodium[11], żyjącego przed 195 milionami lat na terenie współczesnych Chin. U rodzaju tego staw ten położony jest też trochę inaczej: do przodu od okienka owalnego i kłykci potylicznych. Za stawem leży dobrze rozwinięta okolica zapanewkowa z zagłębieniem na bocznej części kości łuskowej. Podobne cechy występowały u trikonodontów, wielu multituberkulatów, Obdurodon i Tachyglossus zaliczanych do stekowców, sotyka się je również u większości ssaków żyworodnych. U Hadrocodium dodatkowo puszka mózgowa i podstawa czaszki były względem stawu przesunięte w tył. Jest to także pierwszy znany takson, u którego kostki słuchowe utraciły już swe połączenie z żuchwą[12].

Jeszcze dzisiaj staw ten wykształca się u po okresie ssania[12].

W przeszłości uważano, że taka przemiana nie jest możliwa. Podawano ją nawet jako argument przeciwko ewolucji[9]. Obecnie procesy te, związane z powstaniem ssaków, uważa się za jedne z najlepiej udokumentowanych przykładów powstawania dużych taksonów[3]. Zmiany prowadzące do powstania ssaków z gadów zachodziły stopniowo, bez nagłych skoków[12].

Embriologia

Komórki uczestniczące w morfonegezie czaszki pochodzą z okolicy głowowej części grzebienia nerwowego. Komórki z okolic drugiego i trzeciego pęcherzyka pierwotnego migrują w kierunku tworzących się łuków skrzelowych[13]. Staw żuchwowy rozwija się z pierwszego z łuków skrzelowych[14].

By komórki ektomezenchymalne grzebienia nerwowego mogły stać się kością czy chrząstką, muszą przejść zmiany indukcyjne. Odgrywają w nich rolę liczne czynniki transkrypcyjne[13]. U myszy czy danio w powstaniu kości żuchwy istotną rolę odgrywa endotelina 1[14]. Myszy pozbawione genu receptora endoteliny A wykazywały defekty żuchwy, w tym nieprawidłowe połączenia z innymi kośćmi[13]. Endotelinę 1 wydzielają komórki rdzennej mezodermy przyosiowej i otaczającego ją nabłonka ekto- i endodermalnego. Oddziałuje ona na receptory komórek pochodzących z grzebienia nerwowego, którego odbyły już migrację. Dzięki niej następuje zróżnicowanie w osi grzbietowo-brzusznej[14].

Nieprawidłowości żuchwy wykazywały też mysie noworodki goosecoid-null. Natomiast nie biorą w tym procesie udziału geny Hox, uczestniczące w tworzeniu łuków skrzelowych od 2 do 6[13].

Anatomia

Staw żuchwowy człowieka – widok od strony przyśrodkowej

Natomiast u ssaków żuchwę buduje pojedyncza parzysta kość zębowa, zrastająca się z przeciwstronną kością jednoimienną chrząstkozrostem międzyżuchwowym, tworząca staw z łuską kości skroniowej[1] za pomocą swego wyrostka kłykciowego przechodzącego w głowę żuchwy. Z kolei kość skroniowa wytwarza takie struktury, jak guzek stawowy, dół żuchwowy i wyrostek zastawkowy. Dalsze szczegóły budowy stawu zależą już bardzo od gatunku, zwłaszcza zaś od rodzaju spożywanego przez dany gatunek pożywienia[2].

Pierwotnie uznawano opisywany staw za niekontaktujący, bowiem powierzchnie stawowe kości skroniowej i żuchwy nie były do siebie dobrze dopasowane. Obecnie pogląd ten jest inny: staw określa się jako kontaktujący ze względu na istnienie pomiędzy powierzchniami stawowymi krążka stawowego z chrząstki włóknistej, pogrubionego na obwodzie i zrastającego się z torebką stawową, dzielącego jamę stawową na piętro górne i dolne[15].

Torebka stawu żuchwowego wtórnego wzmacniana jest przez więzadło boczne oraz więzadło doogonowe. To ostatnie przebiega od wyrostka zastawowego kości skroniowej do wyrostka kłykciowego kości zębowej[15].

Krążek stawowy u kopytnych jest grubszy, niż u drapieżnych[15].

Koń posiada żółte, elastyczne więzadło doogonowe[15].

U człowieka powierzchnia stawowa budowana jest przed przednią część dołu żuchwowego (tylną wyściela tkanka łączna, w tym tkanka tłuszczowa), dokładniej zaś dołek stawowy, leżący dziobowo od szczeliny skalisto-bębenkowej, oraz guzek stawowy w kształcie poprzecznego wału. Powierzchnię stawową pokrywa chrząstka włóknista. Z kolei głowa żuchwy przybiera kształt elipsoidalny, z powierzchnią stawową skierowaną do góry i dziobowo. Krążek stawowy człowieka to grubsza na obwodzie płytka mierząca 3-4 mm, odtwarzająca kształt powierzchni stawowych. Luźna torebka stawowa ma kształt lejka. Obejmuje z jednej strony głowę żuchwy aż do szyjki u dołu (przyczyną większego zasięgu torebki z tyłu niż z przodu jest pozostający z konieczności na zewnątrz jamy stawowej przyczep mięśnia skrzydłowego bocznego), z drugiej guzek i dołek stawowy do szczeliny skalisto-bębenkowej. Występują dwie odrębne błony maziowe w górnym i dolnym piętrze stawu. Ponadto wyróżnia się więzadło boczne (skroniowo-żuchwowe) o skośnym przebiegu, dobrze zbudowane i trójkątne w kształcie, więzadło klinowo-żuchwowe leżące przyśrodkowo oraz więzadło rylcowo-żuchwowe sięgające wyrostka rylcowatego[16].

Unaczynienie u człowieka zapewniają gałązki tętnicy szyjnej zewnętrznej, zwłaszcza poprzez tętnicę skroniową powierzchowną. Limfa odpływa do głębokich węzłów chłonnych szyjnych górnych. Unerwienie pochodzi od nerwów żwaczowego i uszno-skroniowego[17].

Działanie

Staw ten klasyfikuje się jako staw kłykciowy. Działa jak zwykły staw zawiasowy, gdy żwacz unosi żuchwę, wykonuje zaś ruchy ślizgowe, gdy ciągnie go mięsień skroniowy[15]. U człowieka ruchy w stawie przebiegają w trzech płaszczyznach: przód-tył, góra-dół oraz z boku na bok (ruchy boczne, żuciowe)[18].

Ruchy zapewniają mięśnie żuciowe. Mięsień żwacz unosi kość zębową. Ruchy ślizgowe zapewnia mięsień skroniowy[15].

Staw o opisanej budowie umożliwia ruchy żuchwy w górę i w dół, pozwalające na zwarcie łuków zębowych. Co więcej, możliwe są również ślizgowe[15] (saneczkowe[19]) ruchy w kierunku dziobowo-ogonowym, które zapewnia obecność wspomnianego krążka w jamie stawowej. Symetryczne po obu stronach ruchy w tym kierunku pozwalają ssakom rozcierać i przegryzać. Psy wykorzystują je choćby do czyszczenia swego futra z pcheł. Istnieje także możliwość, by po obu stronach czaszki ruchy w rzeczonych stawach zachodziły w odwrotną stronę. W efekcie powstają ruchy ósemkowe żuchwy, dzięki którym przeżuwacze przeżuwają pokarm, bądź też żuchwa skręca bocznie, umożliwiając łamaczom drapieżnych kruszyć kości. Ruchy takie nie występują u części łasicowatych, którym uniemożliwia to szczelne objęcie wałeczkowatych głów kości zębowej przez kość skroniową[15]. U drapieżnych ogólnie jest to staw zawiasowy dzięki ścisłemu objęciu poprzecznie położonego bloczka panewką[19].

U gryzoni dominują ruchy saneczkowe dzięki strzałkowym ustawieniu walcowatej głowy żuchwy[19].

U człowieka krążek stawowy działa jako ruchoma panewka. Podczas otwierania jamy ustnej jest ona przemieszczana z dołka stawowego na guzek stawowy razem z głową żuchwy dzięki pracy mięśnia skrzydłowego bocznego. Analogiczny ruch głowy żuchwy umożliwia luźność torebki stawowej[20]. U człowieka ruchu w obu stawach (po stronie prawej i lewej) zawsze odbywają się równocześnie, wobec czego mówi się o jednym łańcuchu obejmującym 4 jamy stawowe. Jednakże u człowieka ruchy w omawianych stawach są wielostronne, podczas gdy u większości ssaków są one prostsze. Tak więc człowiek dokonuje w tym stawie ruchów saneczkowych, czyli ślizgowych polegających na wysuwaniu lub cofaniu kości zębowej, ruchów zawiasowych umożliwiających mu otwieranie i zamykanie ust poprzez podnoszenie czy też opuszczanie żuchwy, w końcu zaś ruchów żucia będących przemieszczeniami kości zębowej na boki. Człekokształtne wyróżniają się tutaj brakiem specjalizacji w kierunku jednego z tych ruchów[19].

  1. a b c d e Krysiak, Kobryń i Kobryńczuk 2012 ↓, s. 113-114.
  2. a b Krysiak, Kobryń i Kobryńczuk 2012 ↓, s. 236.
  3. a b c d Futuyma 2008 ↓, s. 76.
  4. Dzik 2011 ↓, s. 366-367.
  5. Dzik 2011 ↓, s. 369.
  6. a b c Dzik 2011 ↓, s. 370-371.
  7. Mehran Moazen, Neil Curtis, Paul O'Higgins, Susan E. Evans & Michael J. Fagan. Biomechanical assessment of evolutionary changes in the lepidosaurian skull. „Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America”. 106, s. 8273–8277, 2009. DOI: 10.1073/pnas.0813156106 (ang.). 
  8. a b c d e Futuyma 2008 ↓, s. 77.
  9. a b c d Dzik 2011 ↓, s. 372-376.
  10. a b Dzik 2011 ↓, s. 376.
  11. a b Futuyma 2008 ↓, s. 78.
  12. a b c Zhe-Xi Luo, Alfred W. Crompton & Ai-Lin Sun. A New Mammaliaform from the Early Jurassic and Evolution of Mammalian Characteristics. „Science”. 292, s. 1535-1540, 2001. DOI: 10.1126/science.1058476 (ang.). 
  13. a b c d David E. Clouthier, Kiminori Hosoda, James A. Richardson, S. Clay Williams, Hiromi Yanagisawa, Tomoyuki Kuwaki, Mamoru Kumada, Robert E. Hammer & Masashi Yanagisawa. Cranial and cardiac neural crest defects in endothelin-A receptor-deficient mice. „Development”. 125, s. 813-824, 1998. The Company of Biologists Limited (ang.). 
  14. a b c Craig T. Miller, Deborah Yelon, Didier Y. R. Stainier & Charles B. Kimmel. Two endothelin 1 effectors, hand2 and bapx1, pattern ventral pharyngeal cartilage and the jaw joint. „Development”. 130, s. 1353-1365, 2003. DOI: 10.1242/dev.00339 (ang.). 
  15. a b c d e f g h Krysiak, Kobryń i Kobryńczuk 2012 ↓, s. 236-237.
  16. Reicher i Łasiński 2007 ↓, s. 401-403.
  17. Reicher i Łasiński 2007 ↓, s. 403.
  18. Reicher i Łasiński 2007 ↓, s. 404-405.
  19. a b c d Reicher i Łasiński 2007 ↓, s. 404.
  20. Reicher i Łasiński 2007 ↓, s. 402.

Bibliografia

  • Michał Reicher, Wiesław Łasiński: Adam Bochenek, Michał Reicher, Tadeusz Bilikiewicz, Stanisław Hiller, Eugenia Stołyhwo: Anatomia człowieka. T. I: Anatomia ogólna. Kości. Stawy i więzadła. Mięśnie. Warszawa: Wydawnictwo Lekarskie PZWL, 2007. ISBN 978-83-200-3682-4.
  • Jerzy Dzik: Dzieje życia na Ziemi. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2011. ISBN 978-83-01-16678-6.
  • Douglas J. Futuyma: Ewolucja. Warszawa: Wydawnictwa Uniwersytetu Warszawskiego, 2008. ISBN 978-83-235-0577-8.
  • Kazimierz Krysiak, Henryk Kobryń, Franciszek Kobryńczuk: Anatomia zwierząt. T. 1: Aparat ruchowy. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2012. ISBN 978-83-01-16755-4.