Главная страница

Simosuchus
Ilustracja
Czaszka w Muzeum Historii Naturalnej w Chicago
Systematyka
Domena eukarionty
Królestwo zwierzęta
Typ strunowce
Podtyp kręgowce
Gromada zauropsydy
Podgromada diapsydy
Infragromada archozauromorfy
Nadrząd krokodylomorfy
(bez rangi) Mesoeucrocodylia
(bez rangi) Notosuchia
Rodzaj Simosuchus
Buckley et al., 2000
Gatunki
  • S. clarki Buckley et al., 2000

Simosuchusrodzaj krokodylomorfa z grupy Notosuchia żyjącego w późnej kredzie na terenach Madagaskaru. Miał tępo zakończony pysk i wysoką, zaokrągloną czaszkę, a jego zęby przypominały zęby dinozaurów ptasiomiednicznych, co sugeruje, że odżywiał się głównie – jeśli nie wyłącznie – roślinami[1].

Budowa

Porównanie wielkości Simosuchus clarki i człowieka

Simosuchus znacząco różnił się od współczesnych krokodyli – miał krótki i szeroki pysk[2] oraz krótki ogon. Ciało pokrywał sztywny pancerz z osteoderm[3]. Zarówno szkielet osiowy, jak i kości kończyn ogólną morfologią przypominają te obecne u innych przedstawicieli grupy Crocodyliformes, jednak wykazują liczne cechy charakterystyczne odróżniające Simosuchus od pozostałych Crocodyliformes[3][4]. Simosuchus osiągał niewielkie rozmiary – na podstawie holotypu oszacowano, że dorosłe zwierzę mierzyło około 75 cm długości. Niektóre osobniki prawdopodobnie mogły jednak dorastać do większych rozmiarów, na co wskazuje pojedynczy kręg szyjny o 25% większy od analogicznego kręgu holotypu[3].

Czaszka

Znane są czaszki sześciu osobników, z czego trzy niemal kompletne. Łącznie obejmują wszystkie kości z wyjątkiem strzemiączka i tym samym sprawiają, że czaszka Simosuchus jest jedną z najlepiej poznanych spośród wszystkich wymarłych krokodylomorfów. Obejmuje 17 kości parzystych i 7 nieparzystych. Do parzystych należą kości przedszczękowe, szczękowe, nosowe, łzowe, przedczołowe, łuskowe, zaoczodołowe, kwadratowo-jarzmowe, jarzmowe, bocznoskrzydłowe, podniebienne, lemiesze, kości bocznoklinowe, przeduszne, nadskrzydłowe, strzemiączka i kości kwadratowe, natomiast do nieparzystych: kości czołowa, ciemieniowa, przypodstawnoklinowa, nadpotyliczna i otoccipitale. Żuchwa zbudowana była z pięciu parzystych kości: stawowych, kątowych, nadkątowych, okładkowych i zębowych[2].

Systematyka

Pomimo nietypowej budowy Simosuchus, cechy czaszki jasno wskazują na jego przynależność do kladu Crocodyliformes[1] (niektórzy naukowcy na jego określenie stosują nazwę Crocodylia[5]). Analiza filogenetyczna przeprowadzona przez Buckleya i współpracowników umieściła Simosuchus w kladzie Notosuchia. Autorzy wstępnie przypisali go do grupy Notosuchidae, wewnątrz której należał do kladu obejmującego również rodzaje Malawisuchus z wczesnej kredy Malawi i Uruguaysuchus z późnej kredy Urugwaju, który był dla niego taksonem siostrzanym[1]. Zdecydowana większość późniejszych badań również potwierdzała przynależność Simosuchus do Notosuchia. Analizy wykonane przez Turnera oraz Turnera i Calvo, podobnie jak przeprowadzona przez Buckleya i in., także sugerowały, że Simosuchus tworzy wraz z Uruguaysuchus klad siostrzany dla rodzaju Malawisuchus[6][7][8]. Za synapomorfie kladu Simosuchus + Uruguaysuchus uznano nozdrza wewnętrzne oddzielone przegrodą oraz silnie szpatułkowate tylne zęby[1]. Inne badania wskazywały jednak na odmienną pozycję Simosuchus wewnątrz Notosuchia. W analizie Andradego i Bertiniego rodzaj ten należał co prawda do Uruguaysuchidae, jednak nie był taksonem siostrzanym dla Uruguaysuchus, lecz zajmował pozycję pośrednią pomiędzy Malawisuchus a kladem obejmującym Uruguaysuchus i Candidodon[9]. Według analiz Jouve'a oraz Jouve'a i współpracowników Simosuchus był najbliżej spokrewniony z Libycosuchus, choć w obu badaniach taksony tradycyjnie zaliczane do Notosuchia tworzyły grupę parafiletyczną, a Simosuchus i Libycosuchus były bliżej spokrewnione ze współczesnymi krokodylami niż z Notosuchus terrestris[10][11] (czyli należałyby do Neosuchia w definicji Sereno et al., 2001[12]). Po usunięciu z analiz niektórych taksonów lub cech, Notosuchia stanowiły klad, zmieniała się również pozycja filogenetyczna Simosuchus – był on taksonem siostrzanym dla grupy obejmującej rodzaje Malawisuchus, Uruguaysuchus, Chimaerasuchus, Notosuchus, Comahuesuchus i Sphagesaurus[10] lub znajdował się w trychotomii z Libycosuchus i kladem złożonym z Araripesuchus, Malawisuchus, Comahuesuchus, Mariliasuchus, Notosuchus i Uruguaysuchus[11]. Analiza przeprowadzona przez Sereno i Larssona zasugerowała bliskie pokrewieństwo Simosuchus z Anatosuchus – autorzy wskazali na szeroki, w przybliżeniu prostokątny przód pyska jako jedną z cech łączących oba rodzaje[13]. Według badań O'Connora i współpracowników Simosuchus stanowił grupę zewnętrzną dla kladu obejmującego południowoamerykańskie rodzaje Notosuchus, Sphagesaurus, Comahuesuchus, Baurusuchus oraz chiński Chimaerasuchus[14]. Bliskie pokrewieństwo Simosuchus i Chimaerasuchus sugerowali Carvalho i in. – ukuli oni nazwę Chimaerasuchidae, odnoszącą się do kladu obejmującego ostatniego wspólnego przodka tych dwóch rodzajów i wszystkich jego potomków. Według ich analizy grupa ta nie należałaby do Notosuchia, lecz do szerszego kladu Gondwanasuchia[15]. Analiza przeprowadzona przez Turnera i Serticha po dodatkowym wypreparowaniu holotypu i odkryciu nowych skamieniałości wsparła koncepcję pojawiającą się we wcześniejszych analizach Jouve'a, sugerującą siostrzane relacje pomiędzy Simosuchus i Libycosuchus. Kiepski stopień zachowania jedynej znanej czaszki Libycosuchus i brak materiału pozaczaszkowego utrudniają jednak porównanie tych rodzajów. Obecność takiego kladu wspiera osiem jednoznacznych i dwadzieścia niejednoznacznych synapomorfii, autorzy przyznają jednak, że tak wysokie wsparcie jest bardziej pozorne niż rzeczywiste. Stwierdzają również, że, powinąwszy wiele cech skrajnie wyspecjalizowanych, czaszki obu rodzajów są do siebie podobne i łączy je wiele cech budowy podniebienia, kości łuskowej i rostrum. Libycosuchus żył jednak znacznie wcześniej (w cenomanie) niż Simosuchus i w Afryce kontynentalnej (w Egipcie), a nie na Madagaskarze. W analizie Turnera i Serticha wymuszenie kladu Simosuchus + Uruguaysuchus skutkowałoby wydłużeniem drzewa o cztery stopnie w stosunku do najbardziej parsymonicznego (klad taki wspierałaby tylko jedna cecha morfologiczna), a kladu Simosuchus + Anatosuchus – o dziewięć (klad ten wspierałyby cztery cechy). Bazalna pozycja Simosuchus, Libycosuchus i Uruguaysuchus wśród Notosuchia i ich morfologiczne podobieństwo, przejawiające się m.in. cechami podniebienia, sugeruje, że jest ono symplezjomorfią tych taksonów[16].

Turner i Sertich zwrócili uwagę, że wysoce charakterystyczna budowa Simosuchus (45 autapomorfii czaszki i 15 szkieletu pozaczaszkowego) jednocześnie ułatwia i utrudnia ustalenie jego dokładnej pozycji filogenetycznej. Zapewnia ona wiele potencjalnych synapomorfii łączących go z najbliższymi krewnymi, jednak z powodu bardzo wysokiej specjalizacji poszczególnych cech komplikuje identyfikację jego taksonu siostrzanego[16].

Historia odkryć

Wszystkie znane okazy Simosuchus pochodzą z górnokredowych osadów formacji Maevarano w Basenie Mahajanga, w północno-zachodnim Madagaskarze. Zostały odkryte przez uczestników Mahajanga Basin Project (MBP) – projektu badawczego paleontologów i geologów ze Stony Brook University i Uniwersytetu w Antananarywie, rozpoczętego w 1993 roku. Pierwszy okaz został odnaleziony 4 lipca 1998 roku przez L. L. Randriamiaramananę, studenta Uniwersytetu w Antananarywie, podczas czwartej z dziewięciu ekspedycji MBP[17]. Pochodzi on z lokalizacji MAD98-17, położonej na południowy wschód od wioski Berivotra, i składa się z niemal kompletnej czaszki i przedniej części szkieletu, obejmującej kręgi szyjne i niektóre grzbietowe, osteodermy oraz kompletną obręcz barkową i kończyny przednie. Desygnowano go na holotyp Simosuchus clarki, kiedy gatunek ten został opisany w czerwcu 2000 roku w „Nature” przez Gregory'ego Buckleya, Christophera Brochu, Davida Krause'a i Diego Pola. Nazwa Simosuchus pochodzi od greckiego słowa simos, oznaczającego „zadarty nos”, oraz Souchos – greckiego imienia egipskiego boga Sobka, przedstawianego z głową krokodyla. Epitet gatunkowy clarki honoruje Jamesa Clarka – amerykańskiego paleontologa zajmującego się m.in. systematyką krokodylomorfów[1] (autorzy przeprosili później, że nie nazwali tego gatunku S. randriamiaramananai – nazwą, która „połamałaby języki osób mówiących po angielsku”[18]).

Kolejne wyprawy MBP doprowadziły do odkrycia większej liczby skamieniałości w 18 lokalizacjach (poza typową MAD98-17) w okolicach wiosek Berivotra i Masiakakoho. Wszystkie pochodzą z ogniw Anembalemba i Masorobe formacji Maevarano. Większość z nich to tylko pojedyncze elementy, głównie zęby, jednak odnaleziono również okazy FMNH PR 2596 (niemal kompletna, choć słabo zachowana czaszka, żuchwa i szkielet pozaczaszkowy), FMNH PR 2597 (niemal kompletna, choć zniekształcona czaszka i żuchwa oraz połączona stawowo przednia część szkieletu pozaczaszkowego) oraz FMNH PR 2598 (dobrze zachowany, artykułowany szkielet ogona połączony z fragmentami czaszki, żuchwy i kości kończyn), łącznie zapewniające niemal pełną wiedzę o osteologii Simosuchus. Najlepiej zachowane skamieniałości pochodzą z powierzchni 2 ogniwa Anembalemba, składającej się z zielonkawych piaskowców, o znacznie większej frakcji iłowej niż w powierzchni 1 i ogólnie masywniejszej strukturze[17].

Paleobiologia

Buckley i in. w 2000 roku stwierdzili, że nozdrza zewnętrzne położone przednio-bocznie oraz bocznie ustawione oczy dowodzą, że Simosuchus był znacznie gorzej niż współczesne krokodyle przystosowany do pływania na powierzchni wody, i zasugerowali, że kopał nory za pomocą głowy. Zdaniem autorów przystosowaniami do takiego trybu życia są krótki i płaski pysk, głęboka mózgoczaszka, tylno-dolnie położony kłykieć potyliczny i powiększone miejsca przyczepu mięśni szyi[1]. Późniejsze odkrycia dowiodły, że Simosuchus miał krótki, niski ogon niewykazujący bocznego spłaszczenia, obecnego m.in. u współczesnych krokodyli i niektórych bazalnych Mesoeucrocodylia, i jako taki byłby nieprzydatny w pływaniu[3]. Sztywny pancerz z osteoderm ograniczał możliwość wyginania tułowia na boki[19]. Stosunkowo masywnie zbudowane kończyny z silnymi mięśniami odpowiadającymi za protrakcję, retrakcję i rozciąganie potwierdzają hipotezę o lądowym trybie życia Simosuchus[4]. Kley i in. w budowie czaszki, Georgi i Krause w morfologii szkieletu pozaczaszkowego oraz Sertich i Groenke w budowie kończyn nie znaleźli cech jednoznacznie potwierdzających kopanie nor przez Simosuchus, jednak nie wykluczyli, że przynajmniej od czasu do czasu zwierzę mogło to robić[2][4][3].

Paleoekologia

Górne warstwy formacji Maevarano, składające się z ogniw Miadana, Anembalemba oraz nienazwanego ogniwa, są powszechnie uważane za mastrychckie, podobnie jak obejmująca morskie osady formacja Berivotra, znajdująca się bezpośrednio nad ogniwem Anembalemba. Bazalty otaczające kredowe osady Maevarano, położone pod piaskowcami Ankazomihaboka, datuje się na koniak, około 88 mln lat, co odpowiada czasowi oddzielenia się Madagaskaru od Seszeli i subkontynentu indyjskiego. Dowodzi to, że Simosuchus i współczesne mu zwierzęta z Maevarano żyły w czasie, gdy Madagaskar był wyspą od co najmniej kilkunastu milionów lat[17]. Masters, de Wit i Asher stwierdzili, że mastrycht to wiek minimalny Maevarano, ponieważ skamieniałości są allochtoniczne, a formacja ta może mieć nawet 88 mln lat[20], jednak większość naukowców uważa te twierdzenia za nieuzasadnione[17].

Budowa ogniwa Masarobe, znajdującego się u podstawy formacji Maevarano, sugeruje, że pod koniec kredy roczna suma opadów wynosiła tam od 430 do 1100 mm. W połączeniu z dowodami na okresowe zalewanie terenu wskazuje to na silnie sezonowy, półpustynny klimat. W tym czasie Madagaskar dryfował na północ w kierunku równika, a Basen Mahajanga znajdował się na 25–30° szerokości geograficznej południowej. Z ogniwa Anembalemba pochodzą kolejne dowody potwierdzające sezonowość klimatu Maevarano. Odnaleziono tam liczne kości noszące ślady pożywiania się przez bezkręgowce i kręgowce, co sugeruje, że żywiły się one padliną, prawdopodobnie w trakcie suszy. Wskazuje na to również obecność skamieniałości konchostraków oraz długi czas pomiędzy śmiercią zwierzęcia a jego pogrzebaniem, czego dowodzą zaawansowane zwietrzenie oraz powierzchniowe zniszczenie skamieniałości[17].

Fauna kręgowców formacji Maevarano należy do najbardziej zróżnicowanych w Gondwanie poza Ameryką Południową, a odnalezione skamieniałości są jednymi z najlepiej zachowanych. W Maevarano odkryto szczątki co najmniej siedmiu gatunków krokodylomorfów z grupy Mesoeucrocodylia: oprócz Simosuchus clarki również Mahajangasuchus insignis, Araripesuchus tsangatsangana, Miadanasuchus oblita[21] (dawniej klasyfikowany w rodzaju Trematochampsa[22]) oraz dwóch nienazwanych gatunków należących do Metasuchia i jednego prawdopodobnie z kladu Peirosauridae. Mahajangasuchus i Miadanasuchus osiągały stosunkowo duże rozmiary (Mahajangasuchus około 4 m) i były prawdopodobnie dominującymi drapieżnikami w swoich ekosystemach. Araripesuchus był znacznie mniejszy i smuklej zbudowany. Z Maevarano znane są również szczątki dinozaurów gadziomiednicznych: dużego teropoda mażungazaura i znacznie mniejszego masjakazaura oraz zauropodów z grupy tytanozaurów: rapetozaura i nienazwanego gatunku określanego niekiedy jako „malgaski takson B”. Fauna ssaków obejmuje rodzaj Lavanify z grupy Gondwanatheria oraz przedstawicieli wieloguzkowców i torbaczy[21].

  1. a b c d e f Gregory A. Buckley, Christopher A. Brochu, David W. Krause, Diego Pol. A pug-nosed crocodyliform from the Late Cretaceous of Madagascar. „Nature”. 405, s. 941–944, 2000. DOI: 10.1038/35016061 (ang.). 
  2. a b c Nathan J. Kley, Joseph J. W. Sertich, Alan H. Turner, David W. Krause, Patrick M. O'Connor, Justin A. Georgi: Craniofacial morphology of Simosuchus clarki (Crocodyliformes: Notosuchia) from the Late Cretaceous of Madagascar. W: David W. Krause, Nathan J. Kley (red.): Simosuchus clarki (Crocodyliformes: Notosuchia) from the Late Cretaceous of Madagascar. Society of Vertebrate Paleontology Memoir 10: 13–98, 2010. (ang.)
  3. a b c d e Justin A. Georgi, David W. Krause: Postcranial axial skeleton of Simosuchus clarki (Crocodyliformes: Notosuchia) from the Late Cretaceous of Madagascar. W: David W. Krause, Nathan J. Kley (red.): Simosuchus clarki (Crocodyliformes: Notosuchia) from the Late Cretaceous of Madagascar. Society of Vertebrate Paleontology Memoir 10: 99–121, 2010. (ang.)
  4. a b c Joseph J. W. Sertich, Joseph R. Groenke: Appendicular skeleton of Simosuchus clarki (Crocodyliformes: Notosuchia) from the Late Cretaceous of Madagascar. W: David W. Krause, Nathan J. Kley (red.): Simosuchus clarki (Crocodyliformes: Notosuchia) from the Late Cretaceous of Madagascar. Society of Vertebrate Paleontology Memoir 10: 122–153, 2010. (ang.)
  5. Jeremy E. Martin, Michael J. Benton. Crown clades in vertebrate nomenclature: correcting the definition of Crocodylia. „Systematic Biology”. 57 (1), s. 173–181, 2008. DOI: 10.1080/10635150801910469 (ang.). 
  6. Alan H. Turner. Crocodyliform biogeography during the Cretaceous: evidence of Gondwanan vicariance from biogeographical analysis. „Proceedings of the Royal Society B”. 271 (1552), s. 2003–2009, 2004. DOI: 10.1098/rspb.2004.2840 (ang.). 
  7. Alan H. Turner, Jorge O. Calvo. A new sebecosuchian crocodyliform from the Late Cretaceous of Patagonia. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 25 (1), s. 87–98, 2005. DOI: 10.1671/0272-4634(2005)025[0087:ANSCFT]2.0.CO;2 (ang.). 
  8. Alan H. Turner. Osteology and phylogeny of a new species of Araripesuchus (Crocodyliformes: Mesoeucrocodylia) from the Late Cretaceous of Madagascar. „Historical Biology”. 18 (3), s. 255–369, 2006. DOI: 10.1080/08912960500516112 (ang.). 
  9. Marco Brandalise de Andrade, Reinaldo J. Bertini. A new Sphagesaurus (Mesoeucrocodylia: Notosuchia) from the Upper Cretaceous of Monte Alto City (Bauru Group, Brazil), and a revision of the Sphagesauridae. „Historical Biology”. 20 (2), s. 101–136, 2008. DOI: 10.1080/08912960701642949 (ang.). 
  10. a b Stéphane Jouve, Mohamed Iarochène, Baâdi Bouya, Mbarek Amaghzaz. A new species of Dyrosaurus (Crocodylomorpha, Dyrosauridae) from the early Eocene of Morocco: phylogenetic implications. „Zoological Journal of the Linnean Society”. 148 (4), s. 603–656, 2006. DOI: 10.1111/j.1096-3642.2006.00241.x (ang.). 
  11. a b Stéphane Jouve. The skull of Teleosaurus cadomensis (Crocodylomorpha; Thalattosuchia), and phylogenetic analysis of Thalattosuchia. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 29 (1), s. 88–102, 2009. DOI: 10.1671/039.029.0129 (ang.). 
  12. Paul C. Sereno, Hans C. E. Larsson, Christian A. Sidor, Boubé Gado. The giant crocodyliform Sarcosuchus from the Cretaceous of Africa. „Science”. 294 (5546), s. 1516–1519, 2001. DOI: 10.1126/science.1066521 (ang.). 
  13. Paul C. Sereno, Hans C. E. Larsson. Cretaceous crocodyliforms from the Sahara. „ZooKeys”. 28, s. 1–143, 2009. DOI: 10.3897/zookeys.28.325 (ang.). 
  14. Patrick M. O'Connor, Joseph J. W. Sertich, Nancy J. Stevens, Eric M. Roberts, Michael D. Gottfried, Tobin L. Hieronymus, Zubair A. Jinnah, Ryan Ridgely, Sifa E. Ngasala, Jesuit Temba. The evolution of mammal-like crocodyliforms in the Cretaceous Period of Gondwana. „Nature”. 466, s. 748–751, 2010. DOI: 10.1038/nature09061 (ang.). 
  15. Ismar de Souza Carvalho, Luis Carlos Borges Ribeiro, Leonardo dos Santos Avilla. Uberabasuchus terrificus sp. nov., a new Crocodylomorpha from Bauru Basin (Upper Cretaceous), Brazil. „Gondwana Research”. 7 (4), s. 975–1002, 2004. DOI: 10.1016/S1342-937X(05)71079-0 (ang.). 
  16. a b Alan H. Turner, Joseph J. W. Sertich: Phylogenetic history of Simosuchus clarki (Crocodyliformes: Notosuchia) from the Late Cretaceous of Madagascar. W: David W. Krause, Nathan J. Kley (red.): Simosuchus clarki (Crocodyliformes: Notosuchia) from the Late Cretaceous of Madagascar. Society of Vertebrate Paleontology Memoir 10: 177–236, 2010. (ang.)
  17. a b c d e David W. Krause, Joseph J. W. Sertich, Raymond R. Rogers, Sophia C. Kast, Armand H. Rasoamiaramanana, Gregory A. Buckley: Overview of the discovery, distribution, and geological context of Simosuchus clarki (Crocodyliformes: Notosuchia) from the Late Cretaceous of Madagascar. W: David W. Krause, Nathan J. Kley (red.): Simosuchus clarki (Crocodyliformes: Notosuchia) from the Late Cretaceous of Madagascar. Society of Vertebrate Paleontology Memoir 10: 4–12, 2010. (ang.)
  18. David W. Krause, Nathan J. Kley: Preface. W: David W. Krause, Nathan J. Kley (red.): Simosuchus clarki (Crocodyliformes: Notosuchia) from the Late Cretaceous of Madagascar. Society of Vertebrate Paleontology Memoir 10: 1–3, 2010. (ang.)
  19. Robert V. Hill: Osteoderms of Simosuchus clarki (Crocodyliformes: Notosuchia) from the Late Cretaceous of Madagascar. W: David W. Krause, Nathan J. Kley (red.): Simosuchus clarki (Crocodyliformes: Notosuchia) from the Late Cretaceous of Madagascar. Society of Vertebrate Paleontology Memoir 10: 154–176, 2010. (ang.)
  20. J. C. Masters, M. J. de Wit, R. J. Asher. Reconciling the origins of Africa, India and Madagascar with vertebrate dispersal scenarios. „Folia Primatologica”. 77 (6), s. 399–418, 2006. DOI: 10.1159/000095388 (ang.). 
  21. a b David W. Krause, Patrick M. O'Connor, Kristina Curry Rogers, Scott D. Sampson, Gregory A. Buckley, Raymond R. Rogers. Late Cretaceous terrestrial vertebrates from Madagascar: Implications for Latin American biogeography. „Annals of the Missouri Botanical Garden”. 93 (2), s. 178–208, 2006. DOI: 10.3417/0026-6493(2006)93[178:LCTVFM]2.0.CO;2 (ang.). 
  22. Erin L. Rasmusson Simons, Gregory A. Buckley. New material of "Trematochampsa" oblita (Crocodyliformes, Trematochampsidae) from the Late Cretaceous of Madagascar. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 29 (2), s. 599–604, 2009. DOI: 10.1671/039.029.0224 (ang.). 

Linki zewnętrzne

  • Nate Kley, J.J.W. Sertich, A.H. Turner, D.W. Krause, P.M. O'Connor, J.A. Georgi, 2004: Simosuchus clarki (ang.). (On-line), Digital Morphology. [dostęp 12 lutego 2012].