Главная страница

Budowa pręcika
1) nitka pręcika
2) główka złożona z 2 pylników
3) łącznik
4) komora pyłkowa

Pręcik (łac. stamen) – męski organ płciowy w kwiecie, będący bardzo silnie zredukowanym i zmienionym liściem. Są to występujące u okrytonasiennych mikrosporofile zawierające po dwa pylniki, a w każdym z nich po dwa woreczki pyłkowe czyli mikrosporangia, w których powstaje pyłek czyli mikrospory. Pylniki tworzą główkę pręcika osadzoną na nitce. Pyłek po dojrzeniu wysypywany jest z pękających pylników i przenoszony jest przez wiatr, wodę lub zwierzęta, by po osadzeniu się na znamionach słupków wrosnąć i dokonać zapłodnienia. Pręciki w kwiatach poszczególnych gatunków występują w różnej liczbie tworząc pręcikowie. Jeśli w kwiecie z organów generatywnych występują tylko pręciki to kwiat taki określany jest mianem pręcikowego (męskiego), gdy kwiat pozbawiony jest pręcików – określany jest mianem słupkowego (żeńskiego).

U roślin nagonasiennych występują mikrosporangia zwane pylnikami na łuskowatych mikrosporofilach zwanych czasem pręcikami, tworzących zwykle szyszkowate twory zwane kwiatostanami męskimi lub mikrostrobilami[1][2].

Główka pręcika rzodkiewnika (pęknięte pylniki z wysypującym się pyłkiem)

Morfologia

Wyróżniane są dwa główne typy morfologiczne pręcików – pręciki blaszkowate oraz pręciki nitkowate, z możliwością wyróżniania typów pośrednich. Pręciki laminarne mają budowę zbliżoną do liścia, z woreczkami pyłkowymi zwykle po stronie doosiowej[3], u Degenaria, Annonaceae i Himantandraceae po stronie odosiowej[4].

Pręciki mogą występować w różnej liczbie w kwiecie, mogą być wolne, zrośnięte ze sobą lub przyrośnięte do okwiatu[5]. Liczba pręcików, ich układ, sposób zrośnięcia jest jedną z istotnych cech diagnostycznych, analizowanych przy ustalaniu przynależności systematycznej roślin[6]. Wszystkie pręciki w kwiecie określane są zbiorczą nazwą jako pręcikowie (łac. androeceum). Powstaje ono w kwiecie jako trzeci okółek po kielichu i koronie, a przed powstającym centralnie słupkowiem[7]. Jeśli pręciki tworzą jeden okółek określane są mianem haplostemon, najczęściej jednak tworzą dwa okółki. Jeśli pręciki drugiego okółka są międzyległe względem pierwszego – układ taki określany jest terminem diplostemon, jeśli pręciki drugiego okółka są nadległe pierwszemu – układ nazywany jest jako obdiplostemon. W zależności od ułożenia pręcików względem listków okwiatu wyróżnia pręciki nadległe działkom kielicha (episepala) lub płatkom korony (epipetala)[8]. Wyjątkowo, u niektórych przedstawicieli tryurydowatych (np. Lacandonia schismatica), pręciki zajmują położenie centralne, a słupki je otaczają od zewnątrz[9].

Najczęściej pręcik u roślin okrytonasiennych składa się z nitki pręcikowej (filamentum) i główki (anthera), która jest zróżnicowana zazwyczaj na dwa pylniki (thecae) połączone płonnym łącznikiem (connectivum). Modyfikacje budowy i funkcji sprawiają, że pręciki mogą u poszczególnych gatunków być bardzo różnie wykształcone. Różnice wielkości są znaczne. Na przykład u strelicji płodne pręciki osiągają 5 cm długości, a u Lepianthes (pieprzowate) tylko 0,2 mm[10]. W zależności od położenia główki pręcika określa się ją jako wewnątrzpylną (główka zwrócona do osi kwiatowej) lub zewnątrzpylną (główka odwrócona na zewnątrz)[8]. W zależności od osadzenia główki na nitce wyróżnia się układ, w którym nitka od nasady główki wnika między pylniki w postaci łącznika (basifixed) lub łączy się z łącznikiem od tyłu główki (dorsifixed)[11].

Przystosowaniem do wiatropylności są pręciki o długich i wiotkich nitkach, wytwarzające w pylnikach wielkie ilości lekkiego pyłku. W skrajnych przypadkach zmodyfikowane pręciki przestają pełnić podstawową funkcję – stają się płonne i nie wytwarzają pyłku. Tak zmodyfikowane organy zwane są prątniczkami[12].

Długość pręcików może być niejednakowa. W rodzinie jasnotowatych (Lamiacae) w kwiatach znajdują się cztery pręciki, z których dwa są długie, a dwa krótkie. Takie pręciki określane są mianem dwusilnych. W rodzinie kapustowatych (Brassicaceae) cztery pręciki są długie, a dwa krótkie – określane są mianem czterosilnych.

W kwiatach klejstogamicznych występuje często redukcja pręcikowia[5][10]. Przykładowo w takich kwiatach u fiołków liczba pręcików spada z 5 do 1 lub 2. Czasem zmniejsza się w takich kwiatach także liczba woreczków pyłkowych i samego pyłku[5].

Rozwój i budowa anatomiczna

Zdjęcie ze skaningowego mikroskopu elektronowego z otwartymi pylnikami Pentas lanceolata

W budowie wewnętrznej główki pręcika występują zwykle cztery woreczki pyłkowe (mikrosporangia) połączone parami w pylniki zrośnięte za pomocą łącznika stanowiącym przedłużenie nitki. W kwiatach niektórych rodzin występuje jednak inna liczba woreczków pyłkowych. Tylko dwa woreczki pyłkowe występują w główce pręcika u roślin z rodzin: piżmaczkowatych, ślazowatych i rześciowatych. U niektórych gatunków z dyniowatych występują zarówno pręciki z dwoma, jak i z czterema woreczkami pyłkowymi[13]. W sumie gatunki, w przypadku których zarejestrowano redukcję liczby woreczków pyłkowych z czterech do dwóch, reprezentują aż 60 rodzin. Więcej niż cztery woreczki pyłkowe występują w pręcikach storczykowatych[10]. W rodzinie goryczkowatych i gązewnikowatych w woreczkach pyłkowych powstają przegrody poprzeczne[13].

Rozwój kwiatów i poszczególnych jego elementów został dobrze poznany na przykładzie Arabidopsis thaliana. W merystemie kwiatowym, podobnie jak w merystemie wierzchołkowym pędu można wyróżnić kilka warstw (histogenów). W jednym z ujęć wyróżniane są trzy warstwy: epidermalna (L1), subepidermalna (L2) oraz rdzeń (L3). W innym, warstwy L1 i L2 określane są jako tunika, a warstwa L3 jako korpus[14]. Zawiązki pręcików powstają w wyniku podziałów peryklinalnych komórek zwykle warstwy L2[15]. U dwuliściennych elementy kwiatu zorganizowane są w czterech okółkach, których zawiązki pojawiają się kolejno podczas rozwoju merystemu kwiatowego. Okółek złożony z pręcików u A. thaliana, jest trzecim i składa się z sześciu pręcików, czterech środkowych (długich) i dwóch bocznych (krótkich)[7].

Morfogeneza kwiatu została podzielona na 12 etapów. Pręciki rozpoczynają swój rozwój na etapie 5[16]. Na etapie 7. zawiązki pręcików składają się już z warstwy epidermalnej (L1), pojedynczej warstwy subepidermalnej (L2) oraz komórek warstwy rdzeniowej (L3), z której powstaje wiązka przewodząca. U innych gatunków cały zawiązek pręcika może powstawać niemal wyłącznie z warstwy L2[15]. Przez pewien czas zawiązek rozwija się dzięki podziałom w obrębie merystemu szczytowego, dalszy wzrost ma charakter interkalarny. U niektórych gatunków pojawia się także merystem brzeżny, prowadzący do powstania blaszkowej formy pręcika lub też spłaszczonej nitki[17]. Wzrost nitki pręcikowej na długość u traw jest najszybszym takim procesem w świecie roślin – osiąga tempo 1 mm na minutę, podczas gdy wzrost organów większości roślin nie przekracza kilku μ na minutę (pędy bambusa przyrastają 0,2 mm na minutę)[8].

Górna część zawiązka pręcika ulega pogrubieniu tworząc zaczątek pylnika. Zaczątek ten na przekroju ma kształt trapezu. W narożach pojawiają się komórki subepidermalne o dużych jądrach, które po podziale peryklinalnym tworzą dwie warstwy. Warstwa wewnętrzna to pierwotne komórki sporogenne (zwane także komórkami pramacierzystymi pyłku[18]), a warstwa zewnętrzna to komórki ścienne (parietalne). Antyklinalny rozrost obu warstw prowadzi do powstania czterech nabrzmień z których powstają woreczki pyłkowe. Część pylnika położona w głębokim wcięciu tworzy łącznik[17]. Komórki sporogenne rozwijają się w mikrosporocyty, nazywane także komórkami macierzystymi pyłku lub mejocytami męskimi[7]. U niektórych gatunków w komórkach pramacierzystych pyłku od razu zachodzi mejoza i stanowią one bezpośrednio komórki macierzyste pyłku. U innych zachodzi w nich najpierw szereg podziałów mitotycznych, w wyniku których komórki potomne ustawiają się szeregowo, i dopiero wówczas następuje mejoza i powstają komórki macierzyste pyłku[18]. Koncentryczne pierścienie komórek wokół komórek sporogennych stanowią mikrosporangium. Wszystkie te typy komórek istnieją już na etapie 9. rozwoju kwiatu. Mikrosporocyty uwalniane są do wnętrza woreczków pyłkowych, gdzie rozwijają się w gametofity męskie. Na etapie 12. w woreczkach pyłkowych znajdują się trzykomórkowe ziarna pyłku[7].

Osobny artykuł: Mikrosporogeneza.

Komórki ścienne woreczków pyłkowych po podziałach antyklinalnych i peryklinalnych tworzą trzy warstwy. Najbardziej zewnętrzna, położona bezpośrednio pod epidermą warstwa, nazywana endotecjum, składa się z komórek, w których wtórna ściana komórkowa drewnieje według określonego wzoru. Zgrubiania wtórnej ściany komórkowej tworzą usztywnione listwy[17], od zewnątrz cienkie, od wnętrza pylnika – zgrubiałe[12]. W wyniku utraty w tych komórkach wody i w efekcie zjawiska kohezji, między komórkami powstają szczeliny i w końcu ściana pylnika pęka[12]. Podłużne pęknięcie pylnika połączone z rozerwaniem endotecjum między dwoma woreczkami pyłkowymi w jego obrębie występuje u ok. 90% roślin okrytonasiennych. U wielu przedstawicieli magnoliowych oraz u oczarowatych pęknięcie jest na jednym z końców rozwidlone. Dwie szczeliny powstają w pylnikach rutowatych, meliowatych i niektórych jednoliściennych. U niektórych wawrzynowatych oba woreczki pyłkowe odsłaniane są osobnymi fałdami pękającego pylnika[10]. U pewnych gatunków endotecjum ze zgrubieniami nie ma wcale. W takich przypadkach otwarcie następuje wskutek złuszczania, rozpuszczania i pękania ścian pylników[17][12]. Powstają w efekcie nie szczeliny, lecz pory (np. u wrzosowatych) lub klapki (np. u smaczliwki)[12]. Przynajmniej u niektórych roślin pęknięcia i inne otwarcia pylników mogą otwierać się i zamykać w zależności od warunków pogodowych – otwierają się gdy jest sucho, a zamykają, gdy pada deszcz[10]. U roślin wodnych często brak endotecjum (np. u rogatka i w zanurzonych kwiatach rzęśli – w kwiatach wynurzonych tego rodzaju endotecjum powstaje)[10].

Druga warstwa komórek zlokalizowana wewnątrz endotecjum to jednorzędowa lub wielorzędowa warstwa miękiszu. Najbardziej wewnętrzna warstwa pylników, nazywana tapetum, wyściela woreczki pyłkowe i składa się z komórek wydzielniczych o dużych jądrach i gęstej cytoplazmie z licznymi rybosomami oraz rozbudowanym systemem siateczki śródplazmatycznej. Komórki te wydzielają do wnętrza pylników płyn (zwany czasem „sokiem pylnikowym”[18]) zawierający aminokwasy, polisacharydy, enzymy i substancje wzrostowe[17]. W wydzielinie tej rozwijają się ziarna pyłku. U licznych taksonów roślinnych (np. w rodzinie astrowatych i komelinowatych) ściany komórek tapetum ulegają rozpuszczeniu i ich protoplasty zlewają się tworząc wielojądrowe plazmodium, w którym znajdują się ziarna pyłku[18]. W miarę zużywania treści komórek tapetum przez rozwijający się pyłek – warstwa ta stopniowo zanika[12].

Ostatnim etapem rozwoju pręcika jest odwodnienie pylników i pyłku. W efekcie ziarna pyłku wchodzą w stan uśpienia i stają się sypkie, co ułatwia ich rozprzestrzenianie[13].

Kontrola genetyczna rozwoju

Molekularne mechanizmy rozwoju kwiatów zostały poznane głównie dzięki badaniom na Antirrhinum majus oraz Arabidopsis thaliana. Podobieństwa pomiędzy oboma gatunkami pozwoliły stwierdzić, że za genetyczną kontrolę rozwoju kwiatów odpowiada grupa genów homeotycznych należące do trzech różnych klas A, B i C. Za wykształcenie pręcików odpowiadają wspólnie geny z klasy B i C[19]. U Arabidopsis do klasy B należą geny: APETALA3 (AP3) oraz PISTILLATA (PI), a do klasy C gen AGAMOUS (AG). Geny klasy B u Antirrhinum to DEFICIENS (DEF) oraz GLOBOSA (GLO), zaś klasy C – PLENA[7]. Mutacje w dowolnym genie z kasy B prowadzą do wykształcenia, zamiast pręcików, owocolistków, a w przypadku mutacji w genach klasy C zamiast pręcików powstają płatki korony. Przy utracie funkcje przez geny obu klas w miejsce pręcików wykształcają się działki kielicha[20].

Regulacja hormonalna

Rozwój pręcików jest koordynowany przez fitohormony. Przy niedobór ze giberelin, spowodowanym mutacją, pręciki nie wydłużają się i w efekcie powstają kwiaty męskosterylne. Ten sam efekt wywołuje niedobór jasmonianów. Gibereliny wyzwalają w podczas rozwoju pręcika degradację białek DELLA. Przy niedoborze giberelin dochodzi do akumulacji tych białek co jest bezpośrednią przyczyną powstania meskosterylnych kwiatów. Dane doświadczalne wskazują, że gibereliny również regulują syntezę syntezę jasmonianów. Zależność pomiędzy tymi hormonami jest wiec hierarchiczna[21]. Kwas jasmonowy reguluje końcową fazę wydłużania nitki, dojrzewania pyłku i rozejście się brzegów pylników[22][23]. Późne etapy rozwoju pręcika są jednocześnie regulowane przez auksyny, które uczestniczą także w koordynacji wcześniejszych etapów rozwoju pręcików. U mutantów z defektem syntezy auksyn pręciki powstają, nie ulegają jednak wydłużaniu i nie dochodzi do rozwoju pylników[24].

Zwiększone ilości kwasu abscysynowego (ABA) prowadzą do wytworzenia kwiatów męskosterylnych, z nieprawidłowo rozwiniętymi pręcikami[25][26]. Właściwy rozwój pręcików u mutantów z nadmiarem ABA może być przywrócony przez poddanie roślin działaniu niskich temperatur[27].

Jako model do badań nad rolą etylenu w regulacji hormonalnej powstawiana kwiatów jednopłciowych wykorzystywany ogórek (Cucumis sativus)[28]. Etylen jest kluczowym hormonem na etapie powstawania zawiązków pręcików[29]. Przy nadmiernej ilości etylenu pręciki nie wykształcają się a kwiaty są wyłącznie żeńskie[28], zaś u mutanta melona z niedoborem etylenu powstają kwiaty wyłącznie męskie[30]. Przeniesienie zmutowanego genu receptora etylenu z melona do tytoniu (Nicotiana tabacum) prowadzi do nieprawidłowego rozwoju pręcików i zmniejszenia ilości wytwarzanego pyłku[31].

Funkcje

Osobny artykuł: Zapylanie.

Podstawową funkcją pręcików jest wytwarzanie pyłku. W pylnikach podczas sporogenezy powstają mikrospory z komórek sporogennych. Inne komórki tworzące pylnik zapewniają dojrzewanie i ochronę pyłku oraz umożliwiają jego uwolnienie. Przez nitkę dostarczane są do pylników związki odżywcze oraz woda. Nitka zapewnia także także odpowiednie ułożenie pylników w przestrzeni, umożliwiające rozprzestrzenienie się dojrzałego pyłku[7].

U wielu roślin pręciki uzupełniają lub zastępują okwiat w roli powabni. Okazałe i barwne pręciki występują m.in. u mimoz, akacji, wielu przedstawicieli mirtowatych, ślazowatych i wawrzynkowatych[32]. U niektórych psiankowatych pręciki uwalniają olejki aromatyczne wabiące zapylaczy. U mimozowych płonne przedłużenie nitki i łącznika tworzy twór, w którym gromadzone są substancje odżywcze, co także przyciągać ma zapylaczy[10].

U 32,5% rodzin i 54,4% rodzajów roślin okrytonasiennych występują pręciki pozbawione pylników – prątniczki (łac. staminodium). Duże rozpowszechnienie wśród rodzajów wynika głównie z bogactwa storczykowatych z kwiatami zawierającymi prątniczki, wśród rodzajów należących do innych rodzin pręciki nie wytwarzające pyłku występują u około 5,9%. Po ewolucyjnej utracie pierwotnej funkcji prątniczki zaczęły pełnić wiele nowych. Mogą one zapobiegać samozapyleniu, tworzyć sygnał wizualny lub zapachowy dla zapylaczy lub zapewniać im nagrodę po przekształceniu w miodniki (łac. nectaria), w kwiatach Xyris prątniczki zakończone kępkami włosów umożliwiają wtórne przeniesienie pyłku na zapylacza, zaś u Commelina stymulują pszczoły do wykonywania dodatkowych ruchów, mogą też otaczać i chronić przed uszkodzeniem zalążnię[33].

Ruchy pręcików

Ruchy pręcików stwierdzono w kwiatach należących do przedstawicieli różnych rodzin. Ruchy te mają na celu zwiększenie szans na sukces rozrodczy. Przemieszczanie męskich narządów rozrodczych mające na celu odpowiednią interakcję z zapylaczami zostały stwierdzone u ożwiowatych, dziewięciornikowatych, rutowatych i nasturcjowatych. Kluczowym celem ruchów jest wpływanie na częstość kontaktu i umiejscowienie pyłku na zapylaczu. Pręciki poruszają się według określonego wzoru, niekiedy jeden po drugim lub też całymi grupami bądź też grupa po grupie[34]. Ruchy pręcików mają charakter tigmonastii, bodźcem wywołującym reakcję rośliny jest dotyk zapylacza[35]. Miejsce wrażliwe na dotyk jest ściśle określone, ruch może trwać od 1,5 do 2 s, a jego tor jest zawsze taki sam[36].

Ruchy wykonują także pręciki w kwiatach roślin rozmnażających się autogamicznie – w wyniku samozapylenia. Ruchy takie stwierdzono m.in. u przedstawicieli skalnicowatych, goździkowatych i kapustowatych. Mają one na celu zetknięcie pylników ze znamieniem. U niektórych roślin (np. u dziwaczka i goryczki) podczas przekwitania pylniki zostają przyciśnięte do znamienia, w taki sposób że wysypują nań pyłek. Z kolei w kwiatach kawowca pylniki pękają jeszcze w stadium pąka kwiatowego obsypując znamię[5].

Ewolucja

Pręciki w kwiecie Nymphaea odorata – zewnętrzne spłaszczone, wewnętrzne na cienkich nitkach

Wielu autorów tradycyjnie za formę bardziej prymitywną uznaje pręciki blaszkowate, kształtem zbliżone do liści, czy też płatków kwiatu. Pręciki o takiej budowie występują u bazalnych grup roślin okrytonasiennych – degeneriowatych, himantandrowatych, Austrobaileyaceae i grzybieniowatych. Interpretacja, w której pręciki traktowane są jako narząd homologiczny do liści jest rozpowszechniona w literaturze, jednakże niektórzy autorzy zwracają uwagę na obecność pręcików blaszkowatych jedynie w dużych kwiatach. W takim przypadki spłaszczenie może być jedynie adaptacją zwiększającą wytrzymałość mechaniczną[37]. Zwraca się uwagę na brak podobieństw w budowie powstałych w wyniku modyfikacji liści owocolistków i pręcików (zarówno pojedynczych, jak i tworzących złożone struktury w wyniku ich zrastania się). U roślin siostrzanych dla okrytonasiennych – gniotowców – woreczki pyłkowe także osadzone są na cienkich szypułkach. W końcu odkryto, że rozwój pręcików przebiega odmiennie niż w przypadku liści i owocolistków, a nawet w przypadku jednej z rodzin o spłaszczonych („prymitywnych”) pręcikach – Austrobaileyaceae odkryto, że blaszkowate brzegi nitki pręcika powstają wtórnie w trakcie ich rozwoju[37]. W niektórych pracach wskazuje się na odrębną (podobną do osiowej) genezę pręcików, podczas gdy inne okółki powstać miały z liści[37]. Równocześnie uznaje się także, że w toku ewolucji płatki korony powstać mogły z zewnętrznych pręcików[11].

Genetyczny model kontroli rozwoju kwiatów został poznany w wyniku badań dwóch gatunków roślin dwuliściennych. Badania na kukurydzy potwierdziły, że model jest wspólny dla wszystkich okrytozalążkowych. Jedynie u pierwotnych okrytonasiennych takich jak Eupomatiaceae mechanizmy regulacyjne są odmienne. Nie występują u nich działki kielicha i płatki korony, a pręciki, z których część pełni funkcję powabni, a część wytwarza pyłek, są ułożone spiralnie. Geny ABC musiały powstać jeszcze przed wykształceniem roślin okrytonasiennych. Geny z tej samej rodziny zostały wykryte u mszaków, paprotników, a nawet u siostrzanej wobec roślin lądowych grupy glonów ramienicowych (Charophyceae). Ewolucja tych genów, w tym wielokrotne duplikacje, doprowadziła do powstania współcześnie występujących elementów kwiatów. Na etapie wyodrębniania magnoliidów, w wyniku duplikacji doszło do powstania dwóch linii paleoAP3 i PI. Gen paleoAP3 w wyniku duplikacji dał początek liniom euAP3 oraz TM6. Obie te linie obecne są u dwuliściennych właściwych[38].

Do trendów ewolucyjnych dotyczących pręcików należy zmiana ich układu ze spiralnego w okółkowy i zmniejszanie się ich liczby[11]. Za prymitywniejsze uważa się pręciki o pylnikach osadzone nasadą na nitce z masywnym łącznikiem, za młodsze – pylniki z cienkim łącznikiem łączący się od tyłu z nitką. W młodszych grupach okrytonasiennych proporcjonalnie większy jest też udział tkanki archesporalnej w budowie pylnika. Uznaje się to za trend prowadzący do specjalizacji tego organu do funkcji rozrodczej, podczas gdy u bazalnych grup okrytonasiennych pręciki pełniły także w kwiecie funkcję ochroną i rolę powabni. W wielu młodszych grupach wyspecjalizowane pręciki ponownie w wielu przypadkach zaczęły wykazywać różne adaptacje zwiększające sukces rozrodczy – wabiąc zapylaczy atrakcyjnym wyglądem, zapachem lub nagrodą w postaci pożywienia[10].

Zobacz też

Przypisy

Szablon:Przypisy-lista

  1. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Szweykowska-2003
    BŁĄD PRZYPISÓW
  2. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie rodkiewicz
    BŁĄD PRZYPISÓW
  3. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Simpson-2011
    BŁĄD PRZYPISÓW
  4. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Singh-2004
    BŁĄD PRZYPISÓW
  5. a b c d Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie podbielkowski
    BŁĄD PRZYPISÓW
  6. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie wiem
    BŁĄD PRZYPISÓW
  7. a b c d e f Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Scott-2004
    BŁĄD PRZYPISÓW
  8. a b c Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie strasburger
    BŁĄD PRZYPISÓW
  9. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie kub
    BŁĄD PRZYPISÓW
  10. a b c d e f g h Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie endress
    BŁĄD PRZYPISÓW
  11. a b c Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie przywara
    BŁĄD PRZYPISÓW
  12. a b c d e f Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie podbielkowski-1982
    BŁĄD PRZYPISÓW
  13. a b c Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie rodkiewicz-1996
    BŁĄD PRZYPISÓW
  14. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Jenik-2000
    BŁĄD PRZYPISÓW
  15. a b Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Scott-2006
    BŁĄD PRZYPISÓW
  16. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Smyth-1990
    BŁĄD PRZYPISÓW
  17. a b c d e Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Hejnowicz-1980
    BŁĄD PRZYPISÓW
  18. a b c d Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie rutis
    BŁĄD PRZYPISÓW
  19. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Ambrose-2000
    BŁĄD PRZYPISÓW
  20. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Pelaz-2000
    BŁĄD PRZYPISÓW
  21. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Copenhaver-2009
    BŁĄD PRZYPISÓW
  22. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Nagpal-2005
    BŁĄD PRZYPISÓW
  23. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Ishiguro-2001
    BŁĄD PRZYPISÓW
  24. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Cecchetti-2008
    BŁĄD PRZYPISÓW
  25. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Shukla-1994
    BŁĄD PRZYPISÓW
  26. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Singh-1998
    BŁĄD PRZYPISÓW
  27. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Fei-2004
    BŁĄD PRZYPISÓW
  28. a b Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Duan-2008
    BŁĄD PRZYPISÓW
  29. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Yamasaki-2003
    BŁĄD PRZYPISÓW
  30. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Boualem-2008
    BŁĄD PRZYPISÓW
  31. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Takada-2005
    BŁĄD PRZYPISÓW
  32. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Szafer_1969
    BŁĄD PRZYPISÓW
  33. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Walker-Larsen-2000
    BŁĄD PRZYPISÓW
  34. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Ren-2012
    BŁĄD PRZYPISÓW
  35. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Schlindwein-1997
    BŁĄD PRZYPISÓW
  36. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Scorza-2014
    BŁĄD PRZYPISÓW
  37. a b c Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie D'Arcy-1996
    BŁĄD PRZYPISÓW
  38. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Turczyn-2008
    BŁĄD PRZYPISÓW