Главная страница

Paussinae
{{{nazwa łacińska}}}[1]
Latreille, 1807
Ilustracja
{{{opis grafiki}}}
Systematyka
Domena eukarionty
Królestwo zwierzęta
Typ stawonogi
Gromada owady
Podgromada owady uskrzydlone
Rząd chrząszcze
Podrząd chrząszcze drapieżne
Rodzina biegaczowate
Podrodzina Paussinae
Synonimy

{{{synonimy}}}

Paussinaepodrodzina chrząszczy biegaczowatych (Carabidae). Do Paussinae należą cztery plemiona: Metriini, Ozaenini, Protopaussini i Paussini. Wszystkie prowadzą drapieżny tryb życia; gatunki należące do Protopaussini i Paussini są myrmekofilami i wykazują szereg niezwykłych przystosowań do życia w koloniach mrówek, w tym zdolność tzw. chemicznej mimikry. Podrodzina ta jest kosmopolityczna – jej przedstawiciele występują na wszystkich kontynentach z wyjątkiem Antarktydy.

Filogeneza

Inkluzje chrząszczy sklasyfikowanych jako Protopaussini i Paussini znaleziono w bałtyckim bursztynie datowanym na eocen (50–40 Ma), eoceńskich (45–44 Ma) osadach jeziornych w Niemczech, bursztynie dominikańskim (Eohomopterus poinari; eocen-miocen; 45–15 Ma)[2][3], meksykańskim bursztynie (Eohomopterus simojovelensis; granica oligoceńsko-mioceńska, 26–22 Ma)[4]. Na tej podstawie przypuszcza się, że Paussinae istniały już we wczesnym trzeciorzędzie[5]. W jednym kawałku bursztynu obok okazu Eupaussus balticuszachowała się robotnica Formica flori, a w innych kawałkach bursztynu zidentyfikowano mrówcze larwy i fragmenty rozłożonego drewna takie jak znajdywane w mrowiskach, co dodatkowo przemawia za myrmekofilnym trybem życia starych filogenetycznie przedstawicieli podrodziny.

W analizie kladystycznej opartej o podobieństwa w morfologii larw Paussinae Giulio i wsp. (2003) wysunęli dwie robocze hipotezy odnośnie filogenezy tej grupy chrząszczy. Według pierwszej Metriini są grupą siostrzaną dla Ozaenini + Paussini, z Ozaenini jako grupą parafiletyczną i Physea jako grupą siostrzaną dla Paussini; według drugiej hipotezy Metriini stanowią grupę siostrzaną dla monofiletycznej grupy Ozaenini, a Paussini grupą siostrzaną dla kladu Metriini + Ozaenini[6].

Morfologia

Wszystkie gatunki to owady małe lub średnie: ich długość zawiera się w zakresie 2,8–22 mm. Zazwyczaj mają brązową barwę. Ogólny schemat budowy chrząszczy plemion Metriini i Ozaenini zbliżony jest do spotykanego u typowych biegaczowatych. Kształt ciała Protopaussini i Paussini odzwierciedla dwie strategie przystosowania do myrmekofilnego trybu życia: są albo wąskie i delikatne, albo spłaszczone i szerokie (Trutztypus wg Wassmana). Żadne z nich nie upodabniają się kształtem do mrówek (nie są myrmekoformiczne)[5].

Puszka głowowa zorientowana brzusznie. Nasady czułków zawsze między przednim brzegiem oka a żuwaczką. Czułki nitkowate lub spłaszczone i łopatkowato wgłębione; liczba członów od 11 do 12, mniejsza jest wynikiem zlania się sąsiednich członów. Występują jedynie dwa zbiorniki nasienne[7].

Gruczoły pygidialne

U Ozaenini, Protopaussini i Paussini występuje gruczoł pygidialny, wytwarzający pochodne benzochinonowe i inne związki, wyrzucane pod ciśnieniem w obronie przed napastnikiem, czemu towarzyszy efekt dźwiękowy. Benzochinony u Paussinae (tak jak u strzeli) powstają w reakcji zachodzącej w świetle gruczołu, do którego wystrzykiwane są substraty reakcji, hydrochinony i nadtlenek wodoru. W ścianie gruczołu znajdują się enzymy, katalaza i peroksydazy hydrochinonów, powodujące gwałtowne utlenienie hydrochinonów i wybuchowy rozkład nadtlenku wodoru. Powstająca duża objętość tlenu wyrzuca gorące i drażniące produkty reakcji na zewnątrz ciała chrząszcza[8]. U wszystkich Paussinae występują specjalne wypustki pokryw, tzw. kołnierze Coandy, które, w zależności od ustawienia odwłoka chrząszcza, kierują strumień wyrzutowy w odpowiednim kierunku[9]. Nazwa tych parzystych struktur pochodzi od efektu Coandy, który chrząszcz wykorzystuje[10].

Przy pomocy gruczołów pygidialnych Paussinae mogą odstraszyć inne mrówki, a nawet gekony[11][12]. Nie stosują tego środka obronnego, gdy są atakowane przez mrówki gospodarzy, które niekiedy rozpoznają intruzów i ich zabijają[13][14], ale mogą odstraszać w ten sposób inne mrówki, co dowodzi, że pewnie rozpoznają swoich gospodarzy[5].

Dokładne analizy chemiczne produktów reakcji zachodzących w gruczole pygidialnym przeprowadzono u kilku gatunków Paussinae: Metrius contractus[15], Goniotropis nicaraguensis[16], Pachyteles sp.[15][16], Physea hirta,[16] Platycerozaena magna[15], Platycerozaena panamensis, Homopterus arrowi[15][16], Arthropterus sp.[17]. Pentaplatarthrus gestroi, Paussus favieri[18]. Stałym składnikiem mieszaniny były benzochinony (1,4-benzochinon, 2-metylo-1,4-benzochinon, 2-etylo-1,4-benzochnon, 2,3-dimetylo-1,4-benzochinon, 2-metoksy-3-metylo-1,4-benzochinon). U niektórych gatunków z mieszaniny wyizolowano n-alkany: n-tridekan, n-tetradekan, n-pentadekan. W starym piśmiennictwie[19][20] można znaleźć informacje o rzekomej obecności wolnych jodków w produktach reakcji, jednak nowsze badania tego nie potwierdziły; zapewne reakcje chemiczne, którymi wykryto benzochinony, zostały błędnie zinterpretowane przez wczesnych badaczy.

Larwy

Larwy Paussini są ślepe i fizogastryczne (posiadają rozdęty odwłok), ich odnóża uległy reducji. Fizogastria jako wyraz konwergencji cechuje również larwy myrmekofilnych kusakowatych. U larw Paussini trzeci segment czułków jest szczeciniasty, a trzy ostatnie segmenty odwłoka – przekształcone w płytkę końcową. Posiadają urogomphi, czyli parzyste wyrostki grzbietowe odchodzące od tylnej krawędzi dziewiątego tergitu.

Adaptacje do myrmekofilii

Heteropaussus hastatus

Paussini mają wyspecjalizowane komórki gruczołowe, wydzielające substancję zlizywaną przez mrówki i działającą na nie uspokajająco. Grupy jednokomórkowych gruczołów występują na powierzchni czułków, głowy, przedplecza, i na czubku odwłoka[21]. U wielu wyspecjalizowanych Paussini obecny jest, obok narządów czułkowych, parzysty gruczoł na szczycie głowy (vertex). Podobny narząd opisano u chrząszczy Cremastocheilus, u których również podejrzewa się, że gra istotną rolę w relacji owada z gospodarzami.

Ciało chrząszczy należących do symfili pokrywają włoski (trichomy), ułożone w kępki. Ich funkcję stanowi prawdopodobnie utrzymywanie kropli wydzieliny gruczołów na powierzchni ciała owada, oraz ochrona przed mrówkami, które opiekując się chrząszczem gryzą i pociągają odstające części intruza.

Dojrzałe osobniki Paussini przypuszczalnie wykorzystują sygnały zapachowe mrówek, by trafić do kolonii[22].

Biogeografia

Paussinae występują na wszystkich kontynentach z wyjątkiem Antarktydy; największa różnorodność gatunków Paussinae występuje w krainie paleotropikalnej[5]. Metriini są nearktyczne, natomiast niektóre gatunki Ozaenini, Protopaussini i Paussini swoim zasięgiem docierają do najbardziej na południe położonych części Nearktyki i Palearktyki. W Europie w obszarze śródziemnomorskim notowano dwa gatunki: Paussus (Cochliopaussus) turcicus[23] i Paussus (Edaphopaussus) favieri[24]. Wydaje się, że czynnik decydujący o rozmieszczeniu to przede wszystkim klimat, a nie rozmieszczenie gatunków mrówek-gospodarzy; zasięg występowania Paussus favieri w południowej Francji jest przesunięty na południe względem zakresu występowania głównego gatunku jego mrówek-gospodarzy[25].

Ekologia

Chrząszcze Metriini i Ozaenini przebywają pod kamieniami, pniami drzew, w spróchniałym drewnie i w ściółce[5]. Paussini natomiast znajdywane są w podziemnych mrowiskach, rzadko poza nimi. Mrowiska należą do mrówek z podrodzin Myrmicinae i Formicinae, rzadko Dolichoderinae, Ponerinae i Ectatomminae[5]. Pojedyncze doniesienie o występowaniu chrząszczy w termitierach było prawdopodobnie incydentalne; przyjmuje się zgodnie, że Paussinae nie pasożytują na termitach[5][26]. Entomolodzy łapią te owady na światło, aczkolwiek rzadko udaje się wówczas (z niejasnych przyczyn) złapać samice[5]. W inne pułapki stosowane przez entomologów Paussinae łowią się rzadko, natomiast łapane w ten sposób Paussinae należą do gatunków gatunków rzadko łowionych na światło[27][28]. Przyczyny, dla których Paussinae opuszczają mrowiska, nie są jasne, przypuszczalnie chrząszcze te reagują na zmiany wilgotności, temperatury i długości dnia, bezpośrednio lub pośrednio (te same czynniki wpływają na mrówki).

Aktywność Paussinae zależy od pory roku. Nearktyczne Metriini występujące w Kalifornii są aktywne od wiosny do lata[29]. Żyjące w strefie podzwrotnikowej, myrmekofilne Paussinae obserwuje się poza mrowiskami głównie w porze deszczowej, bardzo rzadko w porze suchej[19][13][30][31]. Tropikalne gatunki obserwuje się przez cały rok, ale z wahaniami liczebności[22]. W cyklu dobowym aktywność jest największa o zmierzchu i nad rankiem, chociaż niektóre gatunki są aktywne za dnia[32].

Larwy wszystkich Paussini oraz Physeina żyją w mrowiskach[5].

Klasyczny podział Wassmana[33][34] myrmekofilnych organizmów na synechtry, synojki, symfile i prawdziwe pasożyty uznawany jest obecnie za przestarzały i niewystarczający do określenia interakcji między myrmekofilami a mrówkami. Relacje chrząszczy z koloniami mrówek obecnie określa się jako należące do szerokiego spektrum między mutualizmem a pasożytnictwem. Większość Paussinae polując na robotnice i larwy osłabia całą kolonię. Co prawda wytwarzają substancję atrakcyjną dla mrówek, co Wasmann uznawał za rekompensujące straty poniesione przez kolonię[35], jednak Escherich i większość współczesnych autorów nie podziela tego punktu widzenia[13].

Pobieranie pokarmu

Obserwowano jedynie dorosłe chrząszcze Paussini podczas pobierania pokarmu. Nie pożerają one całej zdobyczy, ale nakłuwają oskórek mrówki żuwaczkami i wysysają zawartość ciała[25][36]. Wbite w mrówkę żuwaczki pozostają podczas pobierania pokarmu bez ruchu, głaszczki żuchwowe i wargowe przylegają do ciała ofiary. Zaatakowana mrówka nigdy nie reaguje agresją; po uwolnieniu przez chrząszcza pozostaje w jego pobliżu i umiera w przeciągu kilku następnych dni.

Przypuszczalnie taki sam mechanizm pobierania pokarmu występuje u Protopaussini. Chrząszcze żywią się też larwami i jajami mrówek. Nigdy nie odżywiają się zbieranymi przez mrówki zapasami ani odpadkami w mrowisku, nie opisywano też u tych gatunków korzystania z pokarmu wymienianego przez mrówki podczas trofalaksji[5].

Systematyka

Protopaussus sp.
Platyrhopalopsis mellyi

Systematyka za Geiselhardt i in. (2007):

  1. {{{nazwa łacińska}}}, w: Integrated Taxonomic Information System (ang.).
  2. Nagel P. Fossil ant nest beetles (Coleoptera, Carabidae, Paussinae). „Entomologische Arbeiten aus dem Museum G. Frey”. 35/36, s. 137–170, 1987.  PDF (8,5 MB)
  3. Nagel P. New fossil paussids from Dominican amber with notes on the phylogenetic systematics of the paussine complex (Coleoptera: Carabidae). „Systematic Entomology”. 22. 4, s. 345-362, 2003. DOI: 10.1046/j.1365-3113.1997.d01-51.x. 
  4. Solorzano Kraemer M. The first fossil paussine (Coleoptera: Carabidae) from Mexican amber. „Paläontologische Zeitschrift”. 80. 2, s. 107–111, 2006. DOI: 10.1007/BF02988970.  PDF
  5. a b c d e f g h i j Stefanie F. Geiselhardt, Klaus Peschke, Peter Nagel. A review of myrmecophily in ant nest beetles (Coleoptera: Carabidae: Paussinae): linking early observations with recent findings. „Naturwissenschaften”. 94. 11, s. 871-894, 2007. DOI: 10.1007/s00114-007-0271-x. PMID: 17563864. 
  6. Di Giulio A, Fattorini S, Kaupp A, Vigna Taglianti A, Nagel P. Review of competing hypotheses of phylogenetic relationships of Paussinae (Coleoptera: Carabidae) based on larval characters. „Systematic Entomology”. 28. 4, s. 509-537, 2003. DOI: 10.1046/j.1365-3113.2003.00227.x. 
  7. Ross H. Arnett, Michael Charles Thomas: American Beetles: Staphyliniformi. CRC Press, 2002, s. 62. ISBN 0-8493-1925-0.
  8. Paweł Jałoszyński: Systemy obrony chemicznej chrząszczy.
  9. Thomas Eisner, George E. Ball, Braden Roach, Daniel J. Aneschansley, Maria Eisner, Curtis L. Blankespoor, Jerrold Meinwald. Chemical defense of an ozaenine bombardier beetle from New Guinea. „Psyche”. 96, s. 153-160, 1989.  PDF
  10. Eisner T, Aneshansley DJ. Spray Aiming in Bombardier Beetles: Jet Deflection by the Coanda Effect. „Science (New York, N.Y.)”. 4528 (215), s. 83–85, styczeń 1982. DOI: 10.1126/science.215.4528.83. PMID: 17790472. 
  11. Karny HH. Ueber Cerapterus horsfieldi (Col. Pauss.). „Treubia”. 3, s. 188, 1923.  Cytat za: Geiselhardt et al., 2007
  12. Nagel P: Arealsystemanalyse afrikanischer Fühlerkäfer (Coleoptera, Carabidae, Paussinae). Stuttgart: Franz Steiner Verlag Wiesbaden GmbH, 1987. Cytat za: Geiselhardt et al., 2007
  13. a b c Escherich K. Zur Anatomie und Biologie von Paussus turcicus Friv. „Zoologische Jahrbücher”. 12, s. 27–70, 1898. 
  14. Péringuey L. Notes on three Paussi. „Transactions of the Royal Entomological Society of London”. 2, s. 133–138, 1883.  Cytat za: Geiselhardt et al., 2007
  15. a b c d Eisner T, Jones TH, Aneshansley DJ, Tschinkel W, Silberglied RE, Meinwald J. Chemistry of defensive secretions of bombardier beetles (Brachinini, Metriini, Ozaenini, Paussini). „J Insect Physiol”. 23, s. 1383–1386, 1977. 
  16. a b c d Roach B, Dodge KR, Aneshansley DJ, Wiemer D, Meinwald J, Eisner T. Chemistry of defensive secretions of Ozaenine and Paussine Bombardier beetles (Coleoptera: Carabidae). „Coleopt Bull”. 33, s. 17–20, 1979. 
  17. Moore BP, Wallbank BE. Chemical composition of the defensive secretion in carabid beetles and its importance as a taxonomic character. „Proc R Ent Soc Lond B”. 37, s. 62–72, 1968. 
  18. Schildknecht H, Koob K. Zur Explosionschemie der Bombardierkäfer. VI. Zur Chemie des Meinsten Bombardierkäfers Paussus favieri. XLIII. Mitteilung über Arthropoden-Abwehrstoff. „Die Naturwissenschaften”. 6 (56), s. 328, czerwiec 1969. DOI: 10.1007/BF00602176. PMID: 5364297. 
  19. a b Dohrn CA. Etwas über die Lebensweise einiger Paussiden. „Entomologische Zeitung”. 12, s. 227–229, 1851. 
  20. Loman JCC. Freies Jod als Drüsensecret. Tijdschrift der Nederlandsche Dierkundige Vereeniging 1, 106–108 (1887)
  21. Yung C Mou: Morphologische und histologische Studien über Paussidendrüsen. Zool Jahrbücher Abt. f. Anatomie Bild 64:287–346 (1938) Geiselhardt et al., 2007
  22. a b Die Paussiden Afrikas. W: Reichensperger A: {{{tytuł}}}. s. 5–31. ISBN 978-3-510-61255-0. Cytat za: Geiselhardt et al., 2007
  23. Carabidae of Europe. [dostęp 2009-09-13].
  24. Carabidae of Europe. [dostęp 2009-09-13].
  25. a b Le Masne G. Observations sur le comportement de Paussus favieri Fairm., hôte de la fourmi Pheidole pallidula Nyl. „Ann Fac Sci Marseille”, s. 111–130, 1961.  Cytat za: Geiselhardt et al., 2007
  26. Luna de Carvalho E. Are there termitophilous paussid beetles? (Coleoptera Carabidae Paussinae). 37th Contribution to a monographic study of the Paussidae. Sociobiology 3:67–70 (1977) Cytat za: Geiselhardt et al., 2007
  27. Nagel P. Les coléoptères Carabidae: Paussinae de la forêt de la Lama. Opusc Biogeogr Basileensia 3/2003:26–27 (2004) PDF (9,4 MB)
  28. Wagner T (2000) Diversity and distribution patterns of beetles in different forest types in the Budongo Forest reserve, Uganda. Biotropica 32:502–514
  29. Larochelle A, Larivière M-C. A natural history of the ground-beetles (Coleoptera: Carabidae) of America North of Mexico. Pensoft Publishers, Sofia, Moscow (2003) Cytat za: Geiselhardt et al., 2007
  30. Kaupp A, Rödel M-O. Die Fühlerkäfer der Elfenbeinküste, Faunistik und Phänologie. Koleopterol Rundsch 66:7–17 (1996) Cytat za: Geiselhardt et al., 2007
  31. Leston D. Seasonality and the flight of Paussids (Coleoptera) in West Africa. Psyche 84:210–217 (1978) PDF
  32. Batelka J. A contribution to the knowledge of the bionomics and distribution of two species of the subfamily Paussinae (Coleoptera: Carabidae) in Morocco and Tunisia. Klapalekiana 36:217–223 (2000) Cytat za: Geiselhardt et al., 2007
  33. Wasmann E: Ameisengäste und Termitengäste. Tijdschrift voor entomologie 33:27–97 (1890) Cytat za: Geiselhardt et al., 2007
  34. Wasmann E: Die Myrmekophilen und Termitophilen. [W:] Hoek PPC (red.) Société Néeriandaise de Zoologie, Leyden. Compte-rendu des séances du troisième congrès international de Zoologie:410–440 (1896) Cytat za: Geiselhardt et al., 2007
  35. Wasmann E. Zur näheren Kenntnis des echten Gastverhältnisses (Symphilie) bei den Ameisen- und Termitengästen. „Biologisches Zentralblatt”. 23, s. 63–72, 232–248, 298–310, 1903. 
  36. Le Masne G. Recherches sur la biologie des animaux myrmécophiles: Observations sur le régime alimentaire de Paussus favieri Fairm., hôte de la fourmi Pheidole pallidula Nyl. „C R Hebd Séances Acad Sci”, s. 1356–1357, 1961.  Cytat za: Geiselhardt et al., 2007

Bibliografia

  • Stefanie F. Geiselhardt, Klaus Peschke, Peter Nagel. A review of myrmecophily in ant nest beetles (Coleoptera: Carabidae: Paussinae): linking early observations with recent findings. „Naturwissenschaften”. 94. 11, s. 871–894, 2007. DOI: 10.1007/s00114-007-0271-x. PMID: 17563864. 
  • Andrea Di Giulio, Simone Fattorini, Andreas Kaupp, Augusto Vigna Taglianti, Peter Nagel. Review of competing hypotheses of phylogenetic relationships of Paussinae (Coleoptera: Carabidae) based on larval characters. „Systematic Entomology”. 4 (28), s. 509–537, 2003. DOI: 10.1046/j.1365-3113.2003.00227.x. 
  • Gestro R. Cupedidae, Paussidae. [w:] Coleopterorum catalogus W. Junk, Berlin 1910 [1]

Linki zewnętrzne