Главная страница

{{{nazwa łacińska}}}[1]
{{{zoolog}}}
Okres istnienia: kampanmastrycht
[[Plik:{{{grafika}}}|240x240px|alt=Ilustracja|{{{opis grafiki}}}]]
{{{opis grafiki}}}
Systematyka
Domena eukarionty
Królestwo zwierzęta
Synonimy

{{{synonimy}}}

Montanoceratops (Montanoceratops) − rodzaj późnokredowego dinozaura z rodziny leptoceratopsów, którego szczątki znaleziono w skałach kampańskich i mastrychckich czterech różnych formacji w Ameryce Północnej. Osiągał 3 m długości. Na nosie nosił róg, a na szyi kostną kryzę, nie wykształcał kopytek charakterystycznych dla bardziej zaawansowanych ceratopsów.

Historia

Pojedynczą puszkę mózgową znaleziono na wschodnim brzegu rzeki Red Deer[2] w Formacji Horseshoe Canion w południowej Albercie w 1910 podczas ekspedycji Amerykańskiego Muzeum Historii Naturalnej[3]. Oznaczono ją jako AMNH 5244[2]. Odróżniała się ona od należących do znanych wówczas neoceratopsów[3]. Nazwa M. cerorhynchos nie padła jeszcze przez długi czas.

Szczątki zwierzęcia spoczywające w Royal Tyrrell Museum of Palaeontology w Kanadzie.

Gatunek opisali w 1942 Brown i Schlaikjer, nadając mu nazwę Leptoceratops cerorhynchus, opierając się na badaniach znaleziska z kampańskiej Formacji St. Mary River[4] (lokalizacja typowa to 3 mile na zachód od Buffalo Lake[5]) oznaczonego jako AMNH 5464 i uznanego za holotyp. Obejmuje on m.in. następujące kości: obie łuski, część kości zaoczodołowej prawej, fragmenty obu kości nosowych i czołowych, kość przedszczękową prawą, część kości zębowej lewej, złączone kości jarzmowe i nadjarzmowe, prawe os quadratoiugale, a poza czaszką głównie kręgosłup z żebrami i szewronami bez tylnych kręgów ogonowych. Brakujące kości czaszki zrekonstruowano dzięki należącym do Leptoceratops gracilis, choć wedle niektórych specjalistów słuszniej byłoby wzorować się na protoceratopsie lub rodzinie ceratopsów. Jednakże w 1951 Sternberg spostrzegł różnice pomiędzy czaszkami L. gracilis i "Leptoceratops" cerorhynchus[4]. Stwierdził, że montański gatunek jest bardziej zaawansowany od protoceratopsa, podczas gdy leptoceratops jest z nich najprymitywniejszy[2], po czym przeniósł L. cerorhynchus do stworzonego przez siebie nowego rodzaju Montanoceratops[4]. Nazwa ta odnosi się do miejsca znalezienia szczątków[6].

Wielu informacji dostarczyło odnalezienie kolejnego szkieletu młodocianego osobnika, oznaczonego jako MOR 542, opisanego w 1998 przez Weishampela i Chinnery. W tym samym roku pojawiła się też informacja o kolejnym, względnie kompletnym szkielecie z Alberty, RTMP 82.11.1.[4].

Kolejnych badań pierwszej znalezionej puszki mózgowej dokonał w 2001 Makovicky, sytuujący rodzaj w rodzinie leptoceratopsów jako takson siostrzany Leptoceratops gracilis i Udanoceratops tschizhovi[2].

Budowa

Szkielet.

Montanoceratops mierzył 3 m długości[6]. Poruszał się na czterech łapach[7].

Nos zwierzęcia zdobił róg tworzony przez kość jarzmową[4], większy niż u bagaceratopsa[8]. Na tylnym końcu łuski rozciągał się niski grzbiet kostny. Kość nadoczodołową cechowało wgłębienie. Ostatnie dwie wymienione cechy są charakterystyczne dla montanoceratopsa, podobnie jak prosty brzuszny brzeg kości zębowej, niepasujący do spotykanych u innych leptoceratopsów. Nie było zębów kości przedszczękowej[4]. Zwierzę żywiło się roślinami[7].

Proksymalne wyrostki kolczyste były wydłużone. Występowało 8 kręgów krzyżowych[9]. Wydłużone kolce kręgów ogona, chociaż niewidoczne za życia zwierzęcia, czyniły ogon wysokim, a ponieważ cechowała go również duża giętkość, mógł służyć do komunikowania się z innymi osobnikami tego samego gatunku[10]

W przeciwieństwie do późniejszych krewnych montanoceratops nie wykształcił jeszcze kopytek, jego palce zwieńczały normalne pazury. Proporcjonalnie do rozmiarów ciała jego przednie łapy były dłuższe, niż u nich, a jego ciało cechowała bardziej solidna budowa[6].

Systematyka

Fragment drzewa obejmującego 277 rodzajów dinozaurów ukazujący pozycję montanoceratopsa wśród ceratopsów autorstwa Pisaniego et al.[11], nie pozwalającego zaliczyć montanoceratopsa do rodziny leptoceratopsów:



Psittacosaurus




Chaoyangsaurus




Archaeoceratops




Leptoceratops, Udanoceratops




Protoceratopsidae




Montanoceratops




Zuniceratops



Turanoceratops, Ceratopsidae








Pozycja montanoceratopsa na drzewie rodowym dinozaurów rogatych za Makovickym i Norrelem (2006)[4], uproszczono



Yinlong




Chaoyangsaurus, Xuanhuaceratops




Psittacosaurus




Liaoceratops




Yamaceratops




Archaeoceratops





Asiaceratops




Cerasinops




Montanoceratops



Prenoceratops, Leptoceratops, Udanoceratops







"Graciliceratops"




Bagaceratops, Protoceratops



Zuniceratops, Centrosaurus, Triceratops










Takson opisano pierwotnie jako gatunek leptoceratopsa[4], a także grupę siostrzaną w stosunku do rodziny ceratopsów, dysponując skąpymi jedynie zasobami informacji na jego temat[12]. Zauważono wtedy takie synapomorfie, jak obecność rogu na nosie i redukcję bocznych otworów skroniowych[4]. Dopiero znalezienie kolejnych szczątków, w tym tylnej części czaszki, obręczy barkowej i dłoni, dostarczyło danych pozwalających przyjrzeć się bliżej pozycji montanoceratopsa. Badania obejmujące prócz wspomnianego kilka innych rodzajów bazalnych neoceratopsów, jak i ceratopsów: anchiceratopsa, azjaceratopsa, bagaceratopsa, brewiceratopsa, centrozaura, chasmozaura, leptoceratopsa, mikroceratopsa, protoceratopsa, styrakozaura i udanoceratopsa potwierdziły wcześniejszy pogląd[12]. Rodzaj umieszcza się w rodzinie protoceratopsów[13] albo leptoceratopsów[4], choć można było spotkać i opinie sytuujące go wśród prymitywnych członków Ceratopsidae[6]. Wedle Sereno należy on do szeregu kilku kolejnych grup zewnętrznych Ceratopsidae, stanowiąc jego najbardziej zaawansowane ewolucyjnie ogniwo, w przeciwieństwie do pierwotniejszego leptoceratopsa[14]. Wykazuje on szereg zaawansowanych cech typowych dla Leptoceratopsidae, dzięki którym uznaje się go za mniej bazalnego od Cerasinops, a także za grupę siostrzaną kladu obejmującego leptoceratopsy o zakrzywionych żuchwach[4].

Rozmieszczenie geograficzne

Szczątki montanoceratopsa (najważniejsze oznacza się jako MOR 542 i AMNH 5244[4]) pochodzą z Ameryki Północnej, a dokładniej z Montany, gdzie znaleziono je wśród skał datowanych na mastrycht, i Alberty, tym razem z osadów kampańskich[13]. Zwierzę żyło więc od późnego kampanu do późnego mastrychtu[15]. Zwierzę zaliczało się do fauny określanej jako Edmontonian[16].

Ekologia

Kampańskie znaleziska montanoceratopsa pochodzą z grupy Belly River. Prócz niego znaleziono tam szczątki niezidentyfikowanych bliżej hadrozaurydów i ornitomimów[17].

Kolejne szczątki znaleziono w górnokampańskiej formacji Allison. Pochodzą stamtąd również niezidentyfikowane pozostałości hadrozaurydów, teropodów, w tym ich ślady i dinozaurze jaja[17].

W datowanych na wczesny mastrycht skałach formacji Horseshoe Canyon znaleziono liczne szczątki innych zwierząt: dinozaury rogate Anchiceratops ornatus, Arrhinoceratops brachyops, Pachyrhinosaurus canadensis i pewne niezidentyfikowane szczątki ceratopsów, jak również ich ślady, pachycefalozaury Stegoceras edmontonense i S. validum[17], kaczodziobe hipakrozaura[18], zaurolofa[19] (Saurolophus osborni[20] ) Thescelosaurus neglectus, Parksosaurus warreni oraz dwa gatunki edmontozaura (Edmontosaurus regalis Lambe, 1917 i E. annectens (Marsh, 1892)[20]), ankylozaury Euoplocephalus tutus, Edmontonia longiceps i Panoplosaurus sp[17] (praca Larsona wymienia też niesklasyfikowane dokładniej szczątki z rodziny Ankylosauridae[18]). Z teropodów znaleziono tam celurozaura incertae sedis Ricardoestesia gilmorei, owiraptorozaura Chirostenotes pergracilis i Caenagnathus sp., ornitomimozaury Ornithomimus edmontonensis, Struthiomimus altus[17] i Dromiceiomimus[18], jak również niezidentyfikowane bliżej Ornithomimidae[17], alwarezaura Albertonykus borealis[18], przedstawicieli troodontów[17], jak Troodon czy Paronychodon[18], tyranozauroidy Aublysodon sp., Albertosaurus sarcophagus, Daspletosaurus sp. i nieokreślone bliżej pozostałości, dromeozaury, jak nieopisany jeszcze gatunek dromeozaura, Saurornitholestes[17], Atrociraptor marshalli[18] i inne, niezidentyfikowane bądź nieopisane, prócz tego członków nadrodziny Avialae[17]. Prócz dinozaurów odnaleziono tam pozostałości wielu innych stworzeń. Wśród łuskonośnych wymienia się Leptochamops z Borioteiioidea (Scincomorpha) i niezidentyfikowanych przedstawicieli tego kladu, z champsozaurów Champsosaurus. Żółwie reprezentowali przedstawiciele skorpuchowatych. Żyły tam płazy z grupy skaczących: Palaeobatrachus occidentalis oraz pewne niezidentyfikowane bliżej Salientia oraz płazy ogoniaste: Scapherpetontidae, zarówno niesklasyfikowane dokładniej, jak i rodzaj Scapherpeton, Opisthotriton z rodziny Batrachosauroididae. Ryby kostnoszkieletowe z tej formacji to niezidentyfikowani bliżej przedstawiciele kladu Acanthomorpha, rzędu elopsokształtnych, rodzin Sorbinichtyidae, szczupakowatych, jesiotrowatych i wiosłonosowatych, a także Cyclurus, Belonostomus, Coriops, Oldmanesox, Estesesox. Wśród ryb chrzęstnoszkieletowych znaleziono Hybodus, Cretoxyrhina, Ischyrhiza, Myledaphus. Typ mięczaków reprezentuje Viviparus prudentius[18].

Lokalizacja typowa formacji Horseshoe Canyon – Horseshoe Canyon w okolicach Drumheller

Nie jest to jednak jedyna powstała we wczesnym mastrychcie formacja geologiczna, w skałach której odnaleziono skamieniałości montanoceratopsa. Pochodzą one też z formacji St. Mary River, znanej również z hadrozaurów zaliczanych do płaskogłowych i lambeozaurów, teropodów umieszczanych w rodzinach ornitomimów, tyranozaurów, a być może też dromeozaurów. Również tu znaleziono jaja dinozaurów[17].

Późnomastrychckie pozostałości montanoceratopsa pochodzą z kolei z formacji Willow Creek, gdzie również sąsiadowały one z hadrozaurydami, teropodami (zidentyfikowano tutaj Tyrannosaurus rex, a znaleziono też pozostałości tetanurów oraz jaja dinozaurów[17].

Dodson w swej książce The Horned Dinosaurus wymienia też montanoceratopsa wśród ceratopsów formacji Two Medicine, razem z leptoceratopsem, ornitopodami orodromem, majazaurą i hipakrozaurem, pancerną edmontonią i teropodem troodontem[21].

  1. {{{nazwa łacińska}}}, w: Integrated Taxonomic Information System (ang.).
  2. a b c d Montanoceratops cerorhynchus [T] (ang.). DinoData. [dostęp 2010-09-03].
  3. a b Peter j. Makovicky: A Montanoceratops cerorhynchus (Dinosauria: Ceratopsia) Braincase from the Horseshoe Canyon Formation of Alberta. W: Darren H. Tanke, Kenneth Carpenter, Michael William Skrepnick: Mesozoic vertebrate life. Indiana University Press, 2001. [dostęp 2010-09-01].
  4. a b c d e f g h i j k l Peter J. Makovicky: A Redescription of the Montanoceratops cerorhynchus Holotype with a Review of Referred Material. W: Michael J. Ryan, Brenda J. Chinnery-Allgeier, David A. Eberth, Peter Dodson: New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium. Indiana University Press, 2010. [dostęp 2010-08-31].
  5. Paleology Database: Leptoceratops cerorhynchus (ang.). [dostęp 2010-09-03].
  6. a b c d Frederick Edwords. The Dilemma of the Horned Dinosaurs. „Creation Evolution Journal”. 3, s. 1-11, 1982 (ang.). 
  7. a b Montanoceratops – WIEM, darmowa encyklopedia. onet.pl. [dostęp 2010-09-01].
  8. Teresa Maryańska, Halszka Osmólska. Protoceratopsidae (Dinosauria) of Asia. „Palaeontologia Polonica”. 33, s. 157, 1975 (ang.). 
  9. You Hailu, Peter Dodsson: Basal Ceratopsia. W: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska: The Dinosauria. Wyd. 2.. Berkeley: University of California Press, 2004, s. 478–493. ISBN 0-520-24209-2.
  10. Robert Bakker: The Dinosaur Heresies. Kensington Publishing Corp., 1986, s. 98. ISBN 0-806-52260-7. (ang.)
  11. D. Pisani, A. M. Yates, M. C. Langer & M. J. Benton. A genus-level supertree of the Dinosauria. „Proceedings of The Royal Society B”. 269, s. 915-921, 2002-05. DOI: 10.1098/rspb.2001.1942 (ang.). 
  12. a b Brenda J. Chinnery, David B. Weishampel. Montanoceratops cerorhynchus (Dinosauria: Ceratopsia) and relationships among basal neoceratopsians. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 18 (3), s. 569-585, 1998-09. JSTOR. The Society of Vertebrate Paleontology (ang.). 
  13. a b Michael J. Ryan, Philip J. Currie. First report of protoceratopsians (Neoceratopsia) from the Late Cretaceous Judith River Group, Alberta, Canada. „Canadian Journal of Earth”. 35 (7), s. 820–826, 1998. NRC Canada. DOI: 10.1139/cjes-35-7-820 (ang.). 
  14. Peter Dodson: The Horned Dinosaurs: A Natural History. Princeton University Press, 1998, s. 255.
  15. Dinosaurs, extinction theories for. W: J. David Archibald, Norman MacLeodw: Encyclopedia of Biodiversity. Elsevier, 2007. [dostęp 2011-09-23].
  16. Darren H. Tanke, Kenneth Carpenter, Michael William Skrepnick: Mesozoic vertebrate life. Indiana University Press, 2001. [dostęp 2010-09-01].
  17. a b c d e f g h i j k David B. Weishampel, Paul M. Barrett, Rodolfo A. Coria, Jean Le Loueff, Xu Xing, Zhao Xijin; Ashok Sahni, Elizabeth M.P. Gomani & Christopher N. Noto: Dinosaur distribution. W: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska: The Dinosauria. Wyd. 1. Berkeley: University of California Press, 1990, s. 576-584. ISBN 0-520-06727-4.
  18. a b c d e f g Derek W. Larson, Donald B. Brinkman, Phil R. Bell. Faunal assemblages from the upper Horseshoe Canyon Formation, an early Maastrichtian cool-climate assemblage from Alberta, with special reference to the Albertosaurus sarcophagus bonebed. „Canadian Journal of Earth Sciences”. 47, s. 1159-1181, 2010. DOI: 10.1139/E10-005 (ang.). 
  19. Robert M. Sullivan, Spencer G. Lucas. The Kirtlandian land-vertebrate "age"–faunal composition, temporal position and biostratigraphic correlation in the nonmarine Upper Cretaceous of western North America. „Late Cretaceous vertebrates from the Western Interior. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin”. 35, s. 7-30, 2006 (ang.). 
  20. a b Tamaki Sato & Xiao-Chun Wu. Review of Plesiosaurians (Reptilia: Sauropterygia) from the Upper Cretaceous Horseshoe Canyon Formation in Alberta, Canada. „Paludicola”. 5 (4), s. 150–169, 2006-06. Rochester Institute of Vertebrate Paleontology (ang.). 
  21. Peter Dodson: The Horned Dinosaurs: A Natural History. Princeton University Press, 1998, s. 158.