Главная страница

Mnyamawamtuka
Gorscac & O,Connor, 2019
Systematyka
Domena eukarionty
Królestwo zwierzęta
Typ strunowce
Podtyp kręgowce
Gromada zauropsydy
Podgromada diapsydy
Nadrząd dinozaury
Rząd dinozaury gadziomiedniczne
Podrząd zauropodomorfy
Infrarząd zauropody
(bez rangi) Macronaria
(bez rangi) Titanosauria
(bez rangi) Lithostrotia
Rodzaj Mnyamawamtuka
Gatunki

Mnyamawamtuka moyowamkia

Mnyamawamtukarodzaj wymarłego dinozaura, zauropoda z grupy tytanozaurów[1].

Historia i odkrycie

Pierwsze odkrycia datują się na rok 2004, kolejnych dokonywały w latach od 2005 do 2006 zespoły terenowe Rukwa Rift Basin Project. Holotyp znaleziono w kamieniołomie leżącym 20 km na południe od jeziora Rukwa na południowym zachodzie Tanzanii (współrzędne 32° 34’ E and 8° 34’ S) i oznaczono symbolem RRBP 05834. Opisujący go Eric Gorscak i Patrick M. O’Connor wymieniają następujące jego elementy: przednie kręgi szyjne, kręgi grzbietowe, kręgi krzyżowe i kręgi ogonowe, żebra grzbietowe i krzyżowe, łopatkę, płytkę mostka, niekompletne kości ramienne, kość łokciową, kości śródręcza, kontralateralne kości łonową i kulszową, części obu kości udowych i piszczelowych, strzałkę, kości śródstopia, paliczki. Preparatykę przeprowadzono w Ohio University Fossil Preparation Facility, skamieniałości pozostają pod opieką Uniwersytetu Ohio. Nowy rodzaj opisano formalnie w 2019[1].

Budowa

Czaszka i zęby

Większość czaszki zwierzęcia pozostaje nieznana[1].

W miejscu znalezienia Mnyamawamtuka znaleziono kilka rodzajów zębów. Część z nich, przez podobieństwo do spotykanych u Tapuiasaurus macedoi[1], bazalnego tytanozaura z Brazylii[2], i Sarmientosaurus musacchioi[1], bazalnym Lithostrotia z Argentyny[3], identyfikuje się jako przyśrodkowe zęby szczękowe. Nie noszą one śladów zużycia, co utrudnia wnioskowanie o zgryzie. 2 typ zębów, szerszy od poprzedniego, również bez śladów zużycia, przypomina zęby spotykane u malawizaura[1], tytanozauryda z Malawi[4], kształtem nasuwając na myśl również Ampelosaurus atacis z Francji i i Sarmientosaurus musacchioi. Być może zęby te leżały w kości przedszczękowej, na co wskazuje podobieństwo z Tapuiasaurus macedoi i S. musacchioi. Trzeci, cylindryczny rodzaj zębów jest najbardziej typowy dla tytanozaurów: cylindrycznego przekroju wzdłuż smukłej korony, z oznakami zużycia. Zęby zwierzęcia mogą przedstawiać pewien etap przejściowy w ewolucji[1].

Kręgosłup

Kręgosłup szyjny reprezentują 4 trzony i pojedynczy łuk kręgowy. Jako że trzony nie zrosły się, wiadomo, że holotypowy kościec pochodził od młodego osobnika, który nie zdążył osiągnąć dorosłości. Przedni kręg autorzy opisują jako wydłużony, jego szerokości i wysokość nie przedstawiają istotnej różnicy. Powierzchnia brzuszna jest płaska, lekko wklęsła na poziomie, gdzie odchodziły parapofyzy, leży tam też wgłębienie i ogólnie struktury kręgu zwężają się tam. Wyrostki poprzeczne odchodziły od łuku kręgowego na boki, powierzchnie boczne miały płaskie i trójkątne. Zwężenie kanału kręgowego uznawano wcześniej za występuje tylko u rapetozaura[1], tytanozaura z północnego zachodu Madagaskaru[5] bądź u saltazaurydów[1].

Kręg ze środka szyi jest wydłużony. Autorzy rodzaju wskazują, że to często cecha tytanozaurów. Trzon opisują jako opistoceliczny. Wraz z kanałem kręgowym ulega on istotnemu zwężeniu w jednej trzeciej od przodu. Z przedniej części trzonu wychodzi parapofyza, idąc w bok, inaczej niż u euhelopów. Na jej poziomie powierzchnia brzuszna trzonu jest nieco wklęsła. Brakuje kila obserwowanego u wielu Macronaria. Tylne kręgi szyjne, słabo zachowane, przypominają te środkowe, nie posiadają dobrze wykształconych pleuroceli. Strukturę tych kręgów nazywa się po angielsku camellate[1], co oznacza strukturę plastra miodu, z wieloma drobnymi jamkami zwanymi camellae, opisywaną wcześniej w kręgach ogonowych saltazaura czy Rocasaurus[6].

Kręgi szyjne odróżniają rzeczony rodzaj od Mansourasaurus shahinae[1], tytanozaurem z Egiptu[7], czy znacznie bliższym sąsiadem Rukwatitan ani też Shingopana[1].

Nie wiadomo, ile było kręgów grzbietowych. Nie posiadały one układu hyposphene-hypantrum jak większość tytanozaurów. Trzony były opistoceliczne, wyższe niż szersze (te proksymalne były jeszcze dość szerokie, jako że przejściowo miały jeszcze pewne cechy kręgów szyjnych), na powierzchniach bocznych widniały owalne pleurocele. Kanał kręgowy nie zwężał się. Wyrostki kolczyste, jak przystało na tytanozaura, nie rozdwajają się[1], w przeciwieństwie do niektórych innych zauropodów[8]. Kręgom tym towarzyszyły żebra w przekroju eliptyczne bądź spłaszczone, jak to u Titanosauriformes. Przednie żebra miały dobrze wyrażoną, wydłużoną główkę, dobrze oddzieloną od niskiego guzka, cechującego się zaokrąglonym kształtem. Na dalszych kręgach widnieje zagłębienie pneumatyczne. Autorzy dostrzegają tu podobieństwo do żeber R. bisepultus, M. dixeyi i D. matildae[1].

Odkryto cztery kręgi krzyżowe i trzy żebra tego odcinka kręgosłupa, ale sposób zachowania się ich uniemożliwia badaczom określenia ich wzajemnych powiązań. Jedynie pierwszy z nich jest opistoceliczny, następne są już amfiplatyczne. Autorzy porównują tu nowy rodzaj do Gondwanatitan faustoi czy Epachthosaurus sciuttoi[1], u którego to patagońskiego tytanozaura[9] kręgi przechodziły od opistocelicznych przez amfiplatyczne do procelicznych[1].

Znaleziono też kręgi ogonowe tego zwierzęcia. Nie zachowały się żadne struktury powietrzne. Brak ścisłych połączeń wskazuje na to, że holotyp był osobnikiem młodocianym. W kręgu proksymalnym powierzchnia przednia trzonu jest wklęsła, wyrostki poprzeczne rozchodzą się na boki z grzbietowego brzegu trzonu, do przedniej jego części dochodzi łuk kręgowy, mieszczący prawie okrężny kanał kręgu. Wyrostek kolczysty sterczy pionowo. Dalsze kręgi mają cylindryczny, pudełkowaty trzon o powierzchni brzusznej ściśniętej poprzecznie. Podobna kompresja dotyczy krótkiego wyrostka kolczystego[1].

Systematyka i ewolucja

Mnyamawamtuka zalicza się do zauropodów[1]. Jest to jedna z najbardziej zróżnicowanych linii dinozaurów. Jej zaawansowanych ewolucyjnie przedstawicieli dzieli się na dwie główne grupy. Do jednej należą diplodokokształtne takie jak diplodoki, dikreozaury czy rebbachizaury. Drogą tworzą Macronaria o wielkich nozdrzach. W tych ostatnich dużą grupę stanowią tytanozaury[10]. To właśnie ten klad rozwijał się w okresie kredy, kiedy inne linie zauropodów, egzystujące jeszcze w kredzie wczesnej, chyliły się ku upadkowi[1]. Zauropody prosperowały najlepiej w jurze późnej[10] i nawet na początku kredy obecne były tylko niektóre linie (rebbachizaury[11], dikreozaury[8] z diplodokokształtnych, a brachiozaury[12] i euhelopy[13] z Macronaria). Tytanozaury natomiast rozwijały się i różnicowały, by jako jedyne dotrwać do epoki kredy późnej[1].

Tytanozaury najlepiej znane są właśnie z Afryki, choć najwcześniejsze szczątki pochodzą z wyspy Wight. W ich obrębie Mnyamawamtuka zalicza się do kladu Lithostrotia[1], obejmującego zaawansowane ewolucyjnie tytanozaury, pochodzące od ostatniego wspólnego przodka malawizaura i saltazaura[14].

Nazwa rodzajowa Mnyamawamtuka pochodzi z języka suahili. Pierwszy człon nazwy mnyama oznacza w tym języku zwierzę bądź bestię. Następujące dalej wa Mtuka znaczy "z Mtuka". Chodzi tu o rzekę, w zlewisku której leży teren, gdzie znaleziono szczątki[1] (użycza ona swej nazwy również ogniwie formacji geologicznej, w skałach którego znaleziono skamieniałości[15]). Epitet gatunkowy moyowamkia zaczerpnięto również ze suahili. Moyo oznacza w nim serce, podczas gdy wa mkia znaczy "ogona". Epitet gatunkowy stanowi odniesienie do tylno-bocznej ekspansji tylnego trzonu środkowych kręgów ogonowych, przyjmujących w rezultacie kształt sercowaty[1].

Rozmieszczenie geograficzne i paleoekologia

Pozostałości rodzaju znalezione zostały w Afryce. Z południa tego kontynentu pochodzi najbogatsza znana fauna tytanozaurów. Szczątki znaleziono na południowym zachodzie Tanzanii. Spoczywały wśród skał formacji Galula, w obrębie ogniwa Mtuka[1].

Mnyamawamtuka żyła w kredzie[1].

Skamieniałości Pakasuchus znaleziono w tej samej formacji Galula

Formacja Galula, nazwana tak w 2010 przez zespół Robertsa, obejmuje powstałe pośrodku okresu kredowego skały należące do grupy Red Sandstone Basenu Ryftowego Rukwa na południowym zachodzie Tanzanii[15]. Datuje się ją na 100-110 milionów lat (apt, cenoman)[1]. Podzielono ją na 2 ogniwa: Namba i Mtuka (nazwa w obu przypadkach wywodzi się od rzeki), stanowiące dolne 160-180 m formacji[15]. Nowsze datowanie paleomagentyczne potwierdza aptowo-cenomanańskie pochodzenie tego ogniwa, modyfikując wcześniejsze ustalenia jedynie dla młodszego Namba (cenoman-kampan[16]. Mtuka budują rzeczne osady gruboziarnistego piaskowca z soczewami mułowców, stanowiące pozostałość dawnego terenu zalewowego. Z młodszego ogniwa Namba formacji Galula, na południowy wschód od miejsca znalezienia Mnyamawamtuka[1] opisany został Rukwatitan[17], a w 2017 kolejny rodzaj Shingopana[18], oba zaliczane do tytanozaurów[17][18]. Z krokodylomorfów formacja ta zaoferowała Pakasuchus kapilimai[1] i Rukwasuchus yajabalijekundu[19]. Niższe natomiast ogniwo Mtuka, skąd pochodzi Mnyamawamtuka, zachowało skamieniałości ryb kostnych, żółwii oraz nieokreślonych bliżej zauropodów i teropodów[1].

Przypisy

  1. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac Publikacja w otwartym dostępie – możesz ją bezpłatnie przeczytać Eric Gorscak, Patrick M. O’Connor, A new African Titanosaurian Sauropod Dinosaur from the middle Cretaceous Galula Formation (Mtuka Member), Rukwa Rift Basin, Southwestern Tanzania, „PLOS ONE”, 14 (2), 2019, e0211412, DOI10.1371/journal.pone.0211412 (ang.).
  2. Jeffrey A. Wilson i inni, The skull of the titanosaur Tapuiasaurus macedoi (Dinosauria: Sauropoda), a basal titanosaur from the Lower Cretaceous of Brazil, „Zoological Journal of the Linnean Society”, 18 (3), 2016, s. 611–662, DOI10.1111/zoj.12420 (ang.).
  3. Publikacja w otwartym dostępie – możesz ją bezpłatnie przeczytać R.D. Martínez i inni, A Basal Lithostrotian Titanosaur (Dinosauria: Sauropoda) with a Complete Skull: Implications for the Evolution and Paleobiology of Titanosauria, „PLOS ONE”, 11 (4), 2016, e0151661, DOI10.1371/journal.pone.0151661, PMID27115989 (ang.).
  4. L. Jacobs i inni, New material of an Early Cretaceous titanosaurid saurepod dinosaur from Malawi, „Palaeontology”, 36 (3), 1993, s. 523-534 (ang.).
  5. Kristina Curry Rogers, The Postcranial Osteology of Rapetosaurus krausei (Sauropoda: Titanosauria) from the Late Cretaceous of Madagascar, „Journal of Vertebrate Paleontology”, 29, 2009, s. 1046-1086 (ang.).
  6. Ignacio A. Cerda, Leonardo Salgado, Jaime E. Powell, Extreme postcranial pneumaticity in sauropod dinosaurs from South America, „Palaontol Z”, 86, 2012, s. 441–449, DOI10.1007/s12542-012-0140-6 (ang.).
  7. Hesham M. Sallam i inni, New Egyptian sauropod reveals Late Cretaceous dinosaur dispersal between Europe and Africa, „Nature Ecology & Evolution”, 2, 2018, s. 445–451 (ang.).
  8. a b Leonardo Salgado & José F. Bonaparte. A New Dicraeosaurid Sauropod, Amargasaurus cazaui Gen. et Sp. Nov., from The La Amarga Formation, Neocomian of Neuquén Province, Argentina. „Ameghiniana”. 28, s. 333–346, 1991 (ang.). 
  9. Martínez i inni, An articulated specimen of the basal titanosaurian (Dinosauria: Sauropoda) Epachthosaurus sciuttoi from the early Late Cretaceous Bajo Barreal Formation of Chubut province, Argentina, „Journal of vertebrate Paleontology”, 24 (1), Society of Vertebrate Paleontology, 2004, 107-120. (ang.).
  10. a b Jeffrey A. Wilson, Sauropod dinosaur phylogeny: critique and cladistic analysis, „Zoological Journal of the Linnean Society”, 136 (2), 2002, s. 215-275, DOI10.1046/j.1096-3642.2002.00029.x (ang.).
  11. Philip D.Mannion, Paul M.Barrett, Additions to the sauropod dinosaur fauna of the Cenomanian (early Late Cretaceous) Kem Kem beds of Morocco: Palaeobiogeographical implications of the mid-Cretaceous African sauropod fossil record, „Cretaceous Research”, 45, Elsevier, 2013, s. 49-59, DOI10.1016/j.cretres.2013.07.007 (ang.).
  12. Virginia Tidwell, Kenneth Carpenter, William Brooks. New sauropod from the Lower Cretaceous of Utah, USA. „Oryctos”. 2, s. 21-37, 1999 (ang.). 
  13. Paul M. Barrett, Wang Xiaolin. Basal titanosauriform (Dinosauria, Sauropoda) teeth from the Lower Cretaceous Yixian Formation of Liaoning Province, China. „Palaeoworld”. 16 (4), s. 265–271, 2007. DOI: 10.1016/j.palwor.2007.07.001 (ang.). 
  14. Jeffrey A. Wilson, Paul Upchurch. A revision of Titanosaurus Lydekker (Dinosauria – Sauropoda), the first dinosaur genus with a 'Gondwanan' distribution. „Journal of Systematic Palaeontology”. 1 (3), s. 125–160, 2003. DOI: 10.1017/S1477201903001044 (ang.). 
  15. a b c Eric M. Roberts i inni, Sedimentology and depositional environments of the Red Sandstone Group, Rukwa Rift Basin, southwestern Tanzania: New insight into Cretaceous and Paleogene terrestrial ecosystems and tectonics in sub-equatorial Africa, „Journal of African Earth Sciences”, 57 (3), Elsevier, 2010, s. 179–212, DOI10.1016/j.jafrearsci.2009.09.002 (ang.).
  16. Sarah J. Widlansky i inni, Paleomagnetism of the Cretaceous Galula Formation and implications for vertebrate evolution, „Journal of African Earth Sciences”, 139, Elsevier, s. 403-420, DOI10.1016/j.jafrearsci.2017.11.029 [dostęp 2018-02-23] (ang.).
  17. a b E. Gorscak i inni, The basal titanosaurian Rukwatitan bisepultus (Dinosauria, Sauropoda) from the middle Cretaceous Galula Formation, Rukwa Rift Basin, southwestern Tanzania, „Journal of Vertebrate Paleontology”, Taylor & Francis, 34 (5), 2014, s. 1133–1154, DOI10.1080/02724634.2014.845568 (ang.).
  18. a b E. Gorscak i inni, The second titanosaurian (Dinosauria: Sauropoda) from the middle Cretaceous Galula Formation, southwestern Tanzania, with remarks on African titanosaurian diversity., „Journal of Vertebrate Paleontology”, Taylor & Francis, 37 (4), 2017, e1343250, DOI10.1080/02724634.2017.1343250 (ang.).
  19. Joseph J.W. Sertich, Patrick M. O’Connor, A new crocodyliform from the middle Cretaceous Galula Formation, southwestern Tanzania., „Journal of Vertebrate Paleontology”, Taylor & Francis, 34 (3), 2014, s. 576–596, DOI10.1080/02724634.2013.819808 (ang.).