Главная страница

{{{nazwa łacińska}}}[1]
{{{zoolog}}}
Okres istnienia: kampan
73 mln lat temu
[[Plik:{{{grafika}}}|240x240px|alt=Ilustracja|{{{opis grafiki}}}]]
{{{opis grafiki}}}
Systematyka
Domena eukarionty
Królestwo zwierzęta
Plemię grypozaury
Synonimy

{{{synonimy}}}

Gatunki
  • K. navajovius (Brown, 1910)
  • K. australis (Bonaparte, Franchi, Powell, & Sepulveda, 1984

Kritozaur (Kritosaurus, łac. {{{1}}} "rozdzielony jaszczur") – rodzaj dinozaura kaczodziobego. Jego nazwa bywa błędnie interpretowana jako "nobliwy jaszczur"[2], odnosi się ona do domniemanego orlego nosa zwierzęcia[3]. Obszar nosowy był pofragmentowany, kości opuściły swe stawy, dlatego został pierwotnie odtworzony płasko. Informacje o tym zwierzęciu nie są kompletne, ale jest ono istotne w historii naturalnej. Żyło około 73 miliony lat temu w późnokredowej Ameryce Północnej i prawdopodobnie Południowej. Historia jego taksonomii jest zagmatwana, łączy się ona z takimi rodzajami, jak Gryposaurus, Anasazisaurus i Naashoibitosaurus; kwestia ta nie została rozwiązana, zanim nie opisano bardziej wartościowych pozostałości kritozaura. Pomimo niedostatku szczątków ten roślinożerca pojawiał się w książkach o dinozaurach, choć przed latami dziewięćdziesiątymi XX wieku pokazywano właściwie grypozaura o wiele bardziej kompletnych skamielinach, uznawanego wtedy za jego synonim.

Morfologia

Takson Kritosaurus został ostatecznie opisany jedynie na podstawie niepełnej czaszki i dolnej szczęki, a także nieopisanych powiązanych szczątków pozaczaszkowych[4]. Większej części pyska i kości przysiecznej brakuje, ale dodatkowa rekonstrukcja z początku XXI wieku z użyciem fragmentów, których wcześniej jeszcze nie umiejscowiono, ukazuje część grzebienia przed oczami[5], jego kształt nie jest znany. Długość czaszki szacuje się na 87 cm od czubka dzioba do podstawy kości kwadratowej połączonej stawowo z żuchwą w tylnej części czaszki[6]. Możliwe cechy diagnostyczne kritozaura obejmują kość przedzębową bez ząbkowania, ostre zmierzające w dół zgięcie w kierunku dolnej szczęki przy dziobie i ciężką, prawie prostokątną górną szczękę[5]. Jeśli byłaby ona taka, jak u anasazizaura lub rodzaju Naashoibitosaurus, to kompletny grzebień jak kołnierz zaczynałby się przed oczyma i wznosiłby pomiędzy i nad nimi, nie rozciągając się jednak poza nimi.

Całkowitą długość zwierzęcia szacuje się na około 8[2]-10 m[7].

Klasyfikacja

Kritosaurus zaliczał się rodziny hadrozaurów (dinozaurów kaczodziobych) i podrodziny Hadrosaurinae, hadrozaurów płaskogłowych. Ponieważ nie poznano go zbyt dobrze, nie ustalono, kim byli jego najbliźsi krewni. Naashoibitosaurus i K. australis, bardzo do siebie podobne, w najnowszej analizie filogenetycznej kaczodziobych tworzą klad z zaurolofem. Ta sama praca uznaje odrębność kritozaura jedynie na poziomie gatunku, uważając go za nomen dubium[4]. Lokalizacja i czas odróżniały opisywany tu rodzaj od nieco starszego odnalezionego pierwotnie w Kanadzie grypozaura, podobnie jak kilka szczegółów budowy czaszki[5].

Odkrycie

Wstępna płaskogłowa rekonstrukcja czaszki kritozaura wg Barnuma Browna

W 1904 roku Barnum Brown odkrył holotyp – znalezisko AMNH 5799 – blisko Ojo Alamo w hrabstwie San Juan w Nowym Meksyku w USA, kontynuując swą poprzednią ekspedycję[8]. Początkowo nie mógł definitywne powiązać go z jednostką stratygraficzną, lecz od 1916 mógł już określić je na późny kampan i przypisać do formacji zwanej dzisiaj Kirtland[9][10]. W czasie odkrycia większa część przodu czaszki była już zerodowana i pofagmentowana, Brown zrekonstruował ją dzięki anatotytanowi, pomijając wiele kawałków[8]. Choć zauważył pewne różnice pomiędzy fragmentami, przypisał je zmiażdżeniu[11]. Początkowo chciał nadać swemu znalezisku nazwę Nectosaurus, ale zorientował się, że już kiedyś jej użyto (chodzi o kalifornijskiego gada morskiego z triasu). Wyszło to na jaw dzięki pracy Jana Versluysa, który gościł u Browna przed zmianą[12]. Epitet gatunkowy został zatrzymany, co stworzyło kombinację K. navajovius.

W 1914 publikacja o posiadającym łukowaty pysk grypozaurze[13] zmieniła poglądy Browna na anatomię pyska kritozaura. Powracając do wspomnianych już fragmentów, zmienił swą rekonstrukcję, dodając łukowaty grzebień nosowy przypominający ten grypozaurzy[11]. Zsynonimizował też oba rodzaje[14], co wsparł Charles Whitney Gilmore[9]. Było to uznawane przez lata dwudzieste XX wieku (William Parks określił kanadyjski gatunek jako Kritosaurus incurvimanus)[15]) i stało się standartem po publikacji przez Richarda Lulla i Neldy Wrighta w 1942 wpływowej monografii na temat północnoamerykańskich hadrozaurów[16] Od tego czasu aż do roku 1990 Kritosaurus składał się z typowego gatunku K. navajovius, a także K. incurvimanus i K. notabilis, wcześniejszego gatunku typowego grypozaura. Kiepsko znany Hadrosaurus breviceps (Marsh, 1889)[17], opisany dzięki kości zębowej z kampańskiej formacji Judith River w Montanie, także został przypisany do tego rodzaju przez Lulla i Wrighta[16], czego na dłuższą metę nie zaakceptowano[4][18].

W późnych latach siedemdziesiątych i wczesnych osiemdziesiątych wywiązała się dyskusja, w której Hadrosaurus rozważany był jako możliwy synonim dla taksonów Kritosaurus, Gryposaurus, a nawet obu, szczególnie w na pół specjalistycznych "słownikach dinozaurów"[19][20]. W dobrze znanej pracy Davida B. Normana, noszącej tytuł The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs, używa się nazwy Kritosaurus dla kanadyjskich szczątków grypozaura, zaś zmontowany szkielet gatunku K. incurvimanus przypisuje on hadrozaurowi[21]. W tamtych latach dodano jeszcze kolejny gatunek do opisywanego tu rodzaju. W 1984 argentyński paleontolog José Bonaparte i współpracownicy nadali nazwę K. australis (łac. {{{1}}} australis – południowy[22]) kościom dinozaura kaczodziobego z późnego kampanu lub wczesnego mastrychtu z Formacji Los Alamitos z patagońskiej Prowincji Rio Negro w Argentynie[23]. Gatunek stwarzał problemy: niekoniecznie musiał należeć do tego rodzaju, jak sugerowano w przeglądach obu edycji The Dinosauria[4][24].

Kolejny zwrot historii kritozaura nastąpił w 1990, gdy Jack Horner i David B. Weishampel raz jeszcze odłączyli od niego grypozaura, przytaczając niepewności związane z drugą niekompletną czaszką. Horner w 1992 opisał jeszcze 2 czaszki z Nowego Meksyku, twierdząc, że należały go kritozaura. Pokazał, że znacznie różniły się od grypozaurzych[25], ale w następnym roku Adrian Hunt i Spencer G. Lucas przenieśli każdą z nich do własnego rodzaju, tworząc nazwy Anasazisaurus i Naashoibitosaurus[26]. Nie wszyscy autorzy zgodzili się z tym, szczególnie Thomas E. Williamson bronił tezy Hornera[10]. Jednak co najmniej dwie obecne publikacje podtrzymują wyodrębnienie osobnych rodzajów[5][27].

W końcu północnoamerykański zasięg geograficzny potencjalnych pozostałości kritozaura rozszerzył się. Odnaleziono jego kości, w tym też czaszkę, w późnokampańskiej formacji Aguja w Teksasie[28][29]. Poza tym nowo odkryte szczątki z Coahuila w Meksyku mogą reprezentować nowy gatunek, o około 20% większy, niż K. navajovius (około 11 metrów długości), cechuje je osobliwie skręcona kość kulszowa. Zwierzę to byłoby więc największym znanym i dobrze udokumentowanym północnoamerykańskim hadrozaurem płaskogłowym. Nieszczęśliwie kości nosowe znów są niekompletne[5].

Paleoekologia

K. navajovius – czaszka, Amerykańskie Muzeum Historii Naturalnej

Kritosaurus został odkryty w De-na-zin Member w Formacji Kirtland, datowanej na późny kampan (74-70 milionów lat temu, późna kreda)[10]. Znaleziono tam także następujące rodzaje: Parasaurolophus, Pentaceratops, Nodocephalosaurus, Saurornitholestes i nienazwanego jeszcze teropoda z rodziny tyranozaurów[30]. Formacja Kirtland powstała z równin zalewanych przez rzekę uchodzącą do wielkiego śródlądowego morza przebiegającego wtedy południkowo przez środek kontynentu. Wśród roślin dominowały iglaste. Pośród roślinożerców od hadrozaurych popularniejsze wydawały się chasmozaury[31].

Paleobiologia

Pożywienie

Jak inne kaczodziobe, kritozaur był dużym dwunożnym roślinożercą o specyficznej budowie czaszki pozwalającej na miażdżące ruchy przypominające żucie. Jego zęby układały się w baterie zębowe zawierające ich setki, z których tylko niewielkiej części dinozaur kiedykolwiek używał. Nowe stale zastępowały zużyte. Materiał roślinny dinozaur zrywał za pomocą dzioba, w przetrzymywaniu go pomagał narząd przypominający policzki. Zwierzę karmiło się od poziomu gruntu do wysokości przekraczającej 4 metry[4]. Nie wiadomo, czy jeśli rzeczywiście mamy do czynienia z odrębnymi rodzajami, kritozaur i Naashoibitosaurus żywiły się nieco innym pokarmem.

Grzebień nosowy

Grzebień nosowy kritozaura, jakkolwiek naprawdę wyglądał, mógł spełniać różne funkcje społeczne, jak identyfikacja płci, gatunku czy statusu osobnika[4]. Bocznie mogły się w nim znajdować napełnialne worki powietrzne grające rolę w przekazywaniu sygnałów wzrokowych i słuchowych[32]. Kritozaur bowiem wiódł prawdopodobnie stadny tryb życia[33], co zapewniało mu większe bezpieczeństwo[34].

W kulturze

Synonimizacja kritozaura i grypozaura trwająca od lat dziesiątych do dziewięćdziesiątych XX wieku doprowadziła do zniekształcenia oryginalnych wizerunków obu rodzajów. Kanadyjskie szczątki były o wiele pełniejsze, w związku z czym większość przedstawień i dyskusji pomiędzy latami dwudziestymi i wspomnianymi już dziewięćdziesiątymi , jak np. praca poruszająca temat zdobień czaszki autorstwa Jamesa Hopsona[32] czy jej adaptacja dla szerszego kręgu odbiorców "The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs"[35], tyczy się bardziej grypozaura.

  1. {{{nazwa łacińska}}}, w: Integrated Taxonomic Information System (ang.).
  2. a b Natural History Museum (ang.). [dostęp 27 czerwca 2009].
  3. Deciphering duckbills. W: Benjamin S. Creisler: Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs. Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press, 2007, s. 185–210. ISBN 0-253-34817-X. (ang.)
  4. a b c d e f Hadrosauridae. W: John R. Horner, Weishampel, David B.; and Forster, Catherine A: The Dinosauria. Wyd. 2. Berkeley: University of California Press, 2004, s. 438–463. ISBN 0-520-24209-2. (ang.)
  5. a b c d e Large hadrosaurine dinosaurs from the latest Campanian of Coahuila, Mexico. W: James I. Kirkland, Hernández-Rivera, René; Gates, Terry; Paul, Gregory S.; Nesbitt, Sterling; Serrano-Brañas, Claudia Inés; and Garcia-de la Garza, Juan Pablo: Late Cretaceous Vertebrates from the Western Interior. Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science, 2006, s. 299–315, seria: New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 35.
  6. Richard Swann Lull, and Wright, Nelda E.: Hadrosaurian Dinosaurs of North America. Geological Society of America, 1942, s. 226, seria: Geological Society of America Special Paper 40.
  7. Encyklopedia Wiem. [dostęp 27 czerwca 2009].
  8. a b Barnum Brown. The Cretaceous Ojo Alamo beds of New Mexico with description of the new dinosaur genus Kritosaurus. „Bulletin of the American Museum of Natural History”, s. 267–274, 1910 (ang.). 
  9. a b Charles W. Gilmore. Contributions to the geology and paleontology of San Juan County, New Mexico. 2. Vertebrate faunas of the Ojo Alamo, Kirtland and Fruitland Formations. „United States Geological Survey Professional Paper”, s. 279–302, 1916 (ang.). 
  10. a b c Review of Hadrosauridae (Dinosauria, Ornithischia) from the San Juan Basin, New Mexico. W: Thomas E. Williamson: Dinosaurs of New Mexico. Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science, 2000, s. 191–213, seria: New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 17. (ang.)
  11. a b William J. Sinclair. Paleocene deposits of the San Juan Basin, New Mexico. „Bulletin of the American Museum of Natural History”, s. 297–316, 1914 (ang.). 
  12. Olshevsky, George: Re: What are these dinosaurs? 2: Return of What are these dinosaurs? (ang.). Dinosaur Mailing List, 1999-11-17. [dostęp 2007-06-15].
  13. Lawrence M. Lambe. On Gryposaurus notabilis, a new genus and species of trachodont dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, with a description of the skull of Chasmosaurus belli. „The Ottawa Naturalist”, s. 145–155, 1914 (ang.). 
  14. Barnum Brown. Cretaceous Eocene correlation in New Mexico, Wyoming, Montana, Alberta. „Geological Society of America Bulletin”, s. 355–380, 1914 (ang.). 
  15. William A. Parks. The osteology of the trachodont dinosaur Kritosaurus incurvimanus. „University of Toronto Studies, Geology Series”, s. 1–76, 1920 (ang.). 
  16. a b Richard Swann Lull, and Wright, Nelda E.: Hadrosaurian Dinosaurs of North America. Geological Society of America, 1942, s. 164–172, seria: Geological Society of America Special Paper 40. (ang.)
  17. O.C. Marsh. Notice of new American Dinosauria. „American Journal of Science”, s. 331–336, 1889 (ang.). 
  18. Alberto Prieto-Márquez, Weishampel, David B.; and Horner, John R.. The dinosaur Hadrosaurus foulkii, from the Campanian of the East Coast of North America, with a reevaluation of the genus. „Acta Palaeontologica Polonica”, s. 77–98, 2006 (ang.). 
  19. Donald F. Glut: The New Dinosaur Dictionary. Secaucus, NJ: Citadel Press, 1982, s. 158. ISBN 0-8065-0782-9. (ang.)
  20. David Lambert: A Field Guide to Dinosaurs. i Diagram Group. New York: Avon Books, 1983, s. 161. ISBN 0-380-83519-3. (ang.)
  21. Hadrosaurids I. W: David. B. Norman: The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs: An Original and Compelling Insight into Life in the Dinosaur Kingdom. New York: Crescent Books, 1985, s. 116–121. ISBN 0-517-468905. (ang.)
  22. Kazimierz Kumaniecki: Słownik łacińsko-polski. Warszawa: Państwowe Wydawnictwa Naukowe, s. 227.
  23. José Bonaparte, Franchi, M.R.; Powell, J.E.; and Sepulveda, E.. La Formación Los Alamitos (Campaniano-Maastrichtiano) del sudeste de Rio Negro, con descripcion de Kritosaurus australis n. sp. (Hadrosauridae). Significado paleogeografico de los vertebrados. „Revista de la Asociación Geología Argentina”, s. 284–299, 1984 (Błąd! Nieznany kod języka: hiszpański. Sprawdź listę kodów.). 
  24. Hadrosauridae. W: David B. Weishampel, and Horner, Jack R.: The Dinosauria. Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (red.). Wyd. 1st. Berkeley: University of California Press, 1990, s. 534–561. ISBN 0-520-06727-4. (ang.)
  25. John R. Horner. Cranial morphology of Prosaurolophus (Ornithischia: Hadrosauridae) with descriptions of two new hadrosaurid species and an evaluation of hadrosaurid phylogenetic relationships. „Museum of the Rockies Occasional Paper”, s. 1–119, 1992 (ang.). 
  26. Cretaceous vertebrates of New Mexico. W: Adrian P. Hunt, and Lucas, Spencer G.: Dinosaurs of New Mexico. Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science, 1993, s. 77–91, seria: New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 2. (ang.)
  27. Anasazisaurus, a hadrosaurian dinosaur from the Upper Cretaceous of New Mexico. W: Spencer G. Lucas: Late Cretaceous Vertebrates from the Western Interior. Spielman, Justin A.; Sullivan, Robert M.; Hunt, Adrian P.; Gates, Terry; Lucas, S.G.; and Sullivan, Robert M. (red.). Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science, 2006, s. 293–297, seria: New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 35. (ang.)
  28. Julia T. Sankey. Late Campanian southern dinosaurs, Aguja Formation, Big Bend, Texas. „Journal of Paleontology”, s. 208–215, 2001 (ang.). 
  29. Jonathan R. Wagner, Lehman, Thomas M.. A new species of Kritosaurus from the Cretaceous of Big Bend National Park, Brewster County, Texas. „Journal of Vertebrate Paleontology”, s. 110A–111A, 2001 (ang.). 
  30. Weishampel, David B.; Barrett, Paul M.; Coria, Rodolfo A.; Le Loeuff, Jean; Xu Xing; Zhao Xijin; Sahni, Ashok; Gomani, Elizabeth, M.P.; and Noto, Christopher R. (2004). "Dinosaur Distribution". The Dinosauria (2nd). 517–606.
  31. Dale A. Russell: An Odyssey in Time: Dinosaurs of North America. Minocqua, Wisconsin: NorthWord Press, Inc., 1989, s. 160–164. ISBN 1-55971-038-1. (ang.)
  32. a b James A. Hopson. The evolution of cranial display structures in hadrosaurian dinosaurs. „Paleobiology”, s. 21–43, 1975 (ang.). 
  33. Kritosaurus navajovius (ang.). [dostęp 27 czerwca 2009].
  34. Kritosaurus (ang.). [dostęp 27 czerwca 2009].
  35. Hadrosaurids II. W: David B. Norman: The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs: An Original and Compelling Insight into Life in the Dinosaur Kingdom. New York: Crescent Books, 1985, s. 122–127. ISBN 0-517-468905. (ang.)