Главная страница

{{{nazwa łacińska}}}[1]
{{{zoolog}}}
Okres istnienia: mastrycht
[[Plik:{{{grafika}}}|240x240px|alt=Ilustracja|{{{opis grafiki}}}]]
{{{opis grafiki}}}
Systematyka
Domena eukarionty
Królestwo zwierzęta
Synonimy

{{{synonimy}}}

Isizaur (Isisaurus) – rodzaj zauropoda z grupy tytanozaurów, zamieszkujący tereny dzisiejszych Indii i Pakistanu pod koniec kredy. Od sympatrycznego z nim dżinozaura rózni się m.in. budową czaszki, posiada też pewne szczególne cechy kręgów. Jego pozycja systematyczna nie jest pewna, opisano ga jako jako gatunek tytanozaura, wedle badań z 2011 stanowi drugą po diamantinazaurze grupę zenwętrzną rodziny saltazaurów. Dzięki koprolitom wiadomo, że żywił się liśćmi, zamieszkując tereny o klimacie zwrotnikowym lub podzwrotnikowym.

Budowa

Zwierzę osiągało długość 18 m i masę ciała 14000 kg[2].

Wyróżnia się dwa typy czaszek indyjskich zauropodów. Z szeroką i płaską czaszką dżinozaura kontrastuje solidnie zbudowana i zbita czaszka isizaura. Typy te odróżnia również kąt, pod jakim odchyla się kość potyliczna od jej kłykcia. Czaszka isizaura przypomina pod tym względem czaszki zaliczanych do Diplodocidae diplodoka i apatozaura, wynosząc w przypadku mózgoczaszki z Dongargaon 120°. Podobną wartość osiąga kąt między rzeczonym kłykciem, w typie isizaura o wydłużonej osi, a sklepieniem czaszki w przypadku znaleziska z Pakistanu, należy jednak pamiętać, że pomiary te odnoszą się do inaczej definiowanych kątów, jak również że opisywane wygięcie u opisywanego tytanozaura i wspominanych diplodokokształtnych osiągnięte zostało dzięki innym modyfikacjom kości[3].

González Riga, doszukawszy się licznych różnic pomiędzy kręgami Mendozasaurus neguyelap i innych tytanozaurów, podaje też kilka podobieństw pomiędzy tymi kośćmi mendozazaura i isizaura. Wymienia on między innymi krótkie trzony i długie wyrostki kolczyste, których stosunek długości jest mniejszy, niż u wszystkich innych Titanosauria[4]. W trzonach znaleziono komory powietrzne[5]. Wspomniane wyrostki ustawiają się prostopadle do osi ciała, podobnie jak u Puertasaurus reuili czy Mendozasaurus neguyelap. Jak u tego ostatniego oraz u Futalognkosaurus dukei, jama nad górną powierzchnią stawową wyrostka poprzecznego jest głęboka, występuje intraprezygapophyseal lamina, podobnie jak właściwa blaszka przedkolczysta, u mendozazaura bardziej ograniczona[6]. Zarys powierzchni stawowych kręgów ogonowych przyjmuje kształt półokrągły, jak u mendozazaura i lirainozaura. Jak u alamozaur i mendozazaura, trzon również jest zaokrąglony. Isisaurus wyróżnia się spożkowatym, sterczącym w osi przednio-tylnej kłykciem[5]. Kość krzyżową tworzy sześć skostaniałych razem kręgów, podobnie jak u bardziej zaawansowanych ewolucyjnie saltazaura, opistocelikaudii czy nekenzaura. Na brzusznej powierzchni kręgów tego odcinka kręgosłupa znaleziono podłużne wgłębienia. W przypadku bliższych i środkowych kręgów ogonowych zwracają uwagę w dalszym ciągu wysokie wyrostki kolczyste oraz prezygapophyses krótsze, niż u baurutytana, nowego rodzaju opisywanego przez specjalistów dokonujących tego porównania. Zauważają oni na nich także zaokrąglony tylny kłykieć kręgu, różny od czworokątnego u ustanowionego przez nich rodzaju, jak również kiepsko rozwinięto brzuszne wyrostki proksymalnych kręgów ogonowych isizaura dla szewronów, jednak powierzchnie stawowe dla połączenia z nimi były świetnie rozwinięte. Kręgi ostatniego odcinka kręgosłupa wytwarzały bowiem przednie i tylne fasetki dla szewronów. Przednie szewrony, szersze w kierunku przednio-tylnym, zawierały mieszczący za życia naczynia krwionośne, otoczony zaokrąglonym łukiem kręgu kanał sięgający płyciej, niż do połowy kości. Zarówno jego głębokość, jak i brzuszna wypukła powierzchnia trzonów kontrastowały z odpowiadającymi im cechami baurutytana[7]. Wyrostki poprzeczne, położone w środku kręgu, biorąc pod uwagę kierunek przednio-tylny, rozpościerały się w kierunku bocznym, przypominając te wchodzące w skład pierwszego kręgu ogonowego paralitytana[8].

Isisaurus cechował się też krótkimi żebrami szyjnymi, żebro takie nie sięgało nastęnego. Podobne występują u mendozazaura[5].

Kość kulszowa jest typowa dla tytanozaurów, z małym wyrostkiem tylnym i szeroką płytką łączącą się proksymanie z szypułą kości łonowej[5]

Dobrze zbudowana łopatka mierzy 108 cm długości przy szerokości od 29 do 60 cm. Prócz rozmiarów od znacznie smuklejszej łopatki dżinozaura odróżnia ją brak podłużnego grzebienia w grzebietowej części. Kości ramienne tych dwóch indyjskich rodzajów osiągają podobne rozmiary. U isizaura mierzy ona 148 cm, czyli o 14 cm więcej, niż u sympatrycznego rodzaju, jednakże dystalny fragment dżinozaurzej kości nie zachował i długość za życia mogła być wobec tego taka sama. Humerus isizaura odróżnić można po węższym końcu proksymalnym, a także grzebieniu naramienno-piersiowym przesuniętym bliżej tego końca, wyglądającym też nieco inaczej, niż u Jainosaurus. Kość łokciowa jest smukła, o trójpromiennym przekroju. Bierze się jednak pod uwagę kiepskie zachowanie bliższej nasady kości ramiennej[3].

Pewnych pozostałości kończyn tylnych isizaura dotychczas nie odkrtyto[3].

Systematyka

Przegląd drzew tytanozaurów z pracy Wilson, 2006[9], wybrano niektóre drzewa uzwględniające isizaura:

  • Drzewo autorstwa Curry Rogers, 2001, sytuujące isizaura jako "Titanosaurus" w obrębie rodziny tytanozaurów, fragment:



Lirainosaurus



Titanosauridae

Alamosaurus



"Titanosarus"



Opisthocoelicaudia





Magyarosaurus, Malawisaurus, Nemegtosaurus, Rapetosaurus


Saltasauridae

Rocasaurus, Neuquensaurus, Saltasaurus




  • Drzewo autorstwa Wilsona, 2002:



Malawisaurus



Nemegtosauridae

Nemegtosaurus



Rapetosaurus





Isisaurus


Saltasauridae
Opisthocoelicaudiinae

Opisthocoelicaudia, Alamosaurus


Saltasaurinae

Neuquensaurus, altasaurus





  • Drzewo autorstwa Calvo & Gonzalez Riga, 2004:



Andesaurus




Malawisaurus




Isisaurus




Lirainosaurus




Aeolosaurus, Rinconsaurus




Opisthocoelicaudia




Alamosaurus



Neuquensaurus, Saltasaurus








Drzewo zaprezentowane w pracy opisującej Tapuiasaurus, Zaher et al., 2011[10] (fragment):


Lithostrotia

Malawisaurus


"zaawansowane tytanozaury"
Nemegtosauridae

Nemegtosaurus, Tapuiasaurus, Rapetosaurus




Isisaurus



Diamantinasaurus, Saltasauridae





Gatunek opisali w 1997 Jain i Bandyopadhyay, nadając mu nazwę Titanosaurus colberti. Sześć lat później Wilson i Upchurch przenieśli go do nowo stwrzonego przez siebie rodzaju: Isisaurus[7].

W 2001 isizaura umieszczano jeszcze w obrębie rodziny Tytanosauridae, opisując go nazwą rodzajową Titanosaurus. Drzewo WIlsona z 2002 ukazuje isizaura jako grupę siostrzaną saltazaurów. Prace Calvo & Gonzalez Riga oraz samodzielna praca tego ostatniego, obie z 2004, różniące się branymi pod uwagę rodzajami (tylko pierwsza uwzględnia rynkonzaura, druga zaś mendozazaura i rokazaura) uznają isizaura za bardziej zaawansowanego ewolucyjnie od malawizaura, a tego od andezaura, za pierwotniejszego zaś od lirainozaura oraz saltazaurów zaawansowanych wyżej od niego[9]. Autorzy opisu maksakalizaura z 2006 uznają go za bardziej zaawansowanego od isizaura[5]. Z kolei praca Zahera i współpracowników z 2011 wymienia wśród członków radiacji zaawansowanych tytanozaurów rodzaje Isisaurus i Diamantisaurus poza rodzinami saltazaurów i nemegtozaurów, określając je jako blisko spokrewnione. Umieszczone w ich pracy drzewo ukazujące filogenezę neozauropodów ukazuje Diamantinasaurus jako najbliższą saltazaurom grupę zewnętrzną, kolejną taką grupę stanowi isizaur. Oba wymienione rodzaje razem z nemegtozaurem specjaliści uznają za trzy najsłabiej wsparte taksony w obrębie Lithostrotia, zauważając, że przyznane im miejsca w obrębie tego kladu nie są pewne, a rodzaje te mogłyby też leżeć w jego obrębie gdzie indziej (np. jako rodzaje bazalne)[10].

Rozmieszczenie geograficzne

Zwierzę żyło na terenie dzisiejszych Indii[9] na końcu okresu kredowego, w mastrychcie (ostatnie piętro kredy późnej)[4]. Na obszarze tym znaleziono liczne kredowych szczątki dinozaurów, pozwalające na przypisanie ich do ponad 15 gatunków, jednakże tylko w przypadku isizaura odnaleziono w miarę kompletny szkielet[11]. Wszystkie indyjskie kredowe zauropody zaliczają się do tytanozaurów. Praca Kosli z 2003 prócz I. colberti wymienia wśród nich następujce gatunki[12]:

Jednakże w 2009 Wilson i współpracownicy podają tylko dwa rodzaje, isizaura i jego dalekiego krewnego dżinozaura. Oba znane są z pochodzących z licznych miejsc pozostałości zarówno czaszki, jak i szkieletu pozaczaszkowego. Rodzaje te występowały wspólnie na terenach staowiących dzisiaj środkowe i zachodnie Indie, a isizaur zamiszkiwał dodatkowwo obecny zachodni Pakistan. W Dongargaon w środkowych Indiach jako jedyne kości dinozaurów znaleziono puszkę mózgową i niekompletny szkielet isizaura. Pierwsze znalezisko, opisane w 1982, oznakowano jako ISI R199. Drugie znaleziono w tym samym kamieniołomie, ale prawie 20 lat później, a opisano 15 alt później[3].

Ekologia

Formacja Lameta, ukształtowana w mastrychcie na terenie dzisiejszych środkowych i zachodnich Indii, obejmuje różne baseny związane z ryftami. Zalicza się do niej baseny Jabalpur-Mandla i Nand-Dongargaon. W Jabalpur odłożyły się osady rzeczne, bagienne i związane z sheetwash, w tym drugim spotyka się podobnie osady alluwialne i limniczne, świadczące o dość suchym klimacie z dużą sezonowością[13].

Na tych terenach odnajdywano skamieliny dinozaurów (jedyne zachowujące połączenia stawowe szkielety należą do isizaura właśnie oraz do abelizauryda Rajasaurus narmadensis), jaszczurek, węży (tutaj także jeden połączony stawowo kościec), żółwii, małych ssaków, ryb. Wśród bezkręgowców wymienia się ślimaki, małże i małżoraczki (te ostatnie zupełnie odmienne w wymienionych wyżej basenach). Znaleziono tam też pozostałości okrzemków, co najmniej trzech gatunków zaliczanych do rodzaju Aulacoseira, jak również bruzdnic[13].

Flora formacji, w której poznaniu pomogły liczne koprolity, składała się ze zróżnicowanych okrytonasiennych, zarówno jedno-, jak i dwu-liściennych, nagonasiennych, jak Araucarites, paprotników i ramienicowych[13].

Dzięki badaniom skamieniałych tytanozaurzych odchodów wiadomo, że obgryzały one rośliny z tkanek miękkich, unikając twardego pokarmu[13]. W koprolicie grupy A z formacji Lameta przypisywanym isizaurowi odnaleziono grzyby pasożytujące na roślinach: Colletotrichum, Erysiphe, Uncinula oraz Glomus. Trzy pierwsze należały do pasożytów roślin, a ich obecność w kale wskazuje, że zauropod spożywał liście. Na tej podstawie wyciąga się wnioski, że terenach tych panował klimat zwrotnikowy lub podzwrotnikowy. Z kolei ostatni z grzybów należy do organizmów uczestniczących w mikoryzie. Podejrzewa się, że przeniknął do odchodów już po wydaleniu ich przez zwierzę[14].

  1. {{{nazwa łacińska}}}, w: Integrated Taxonomic Information System (ang.).
  2. J.R. Montague. Estimates of body size and geological time of origin for 612 dinosaur genera (Saurischia, Ornithischia). „Florida Scientist”. 69, s. 243-257, 2006. 
  3. a b c d Jeffrey A. Wilson, Michael D. D'emic, Kristina A. Curry Rogers, Dhananjay M. Mohabey & Subashis Sen. A reassesment of the sauropod dinosaur Jainosaurus (="Antarctosaurus") septentrionalis from the Upper Cretaceous of India. „Contributions from the Museum of Paleontology, University of Michigan”. 32 (2), s. 17–40, 2009 (ang.). 
  4. a b Bernardo J. González Riga. Nuevos restos fósiles de Mendozasaurus neguyelap (Sauropoda, Titanosauria) del Cretácico Tardío de Mendoza, Argentina. „Ameghiniana”. 42, 2005-09. ISSN 1851-8044 (hiszp.). 
  5. a b c d e Alexander W. A. Kellner, Diogenes de Almeida Campos, Sergio A. K. de Azevedo, Maecelo N. F. Ttotta, Deise D. R. Henriques, Maureen M. T. Craik, Helder de Paula Silva. On a New Titanosaur Sauropod from The Bauru. „do Museu Nacional. Geologia”. 74, s. 1-31, 2006-08-11. ISSN 0080-3200 (ang.). 
  6. Jorge O. Calvo, Juan D. Porfiri, Bernardo J. Gonzales Rig, Alexander W.A. Kellner. Anatomy of Futalognkosaurus dukei Calvo, Porfiri, González Riga & Kellner, 2007 (Dinosauria, Titanosauridae) from the Neuquén Group (Late Cretaceous), Patagonia, Argentina. „Arquivos do Museu Nacional, Rio de Janeiro”. 65, s. 511-526, 2007. ISSN 0365-4508 (ang.). 
  7. a b Alexander Wilhelm Armin Kellner, Diogenes de Almeida Campos, Maecelo N.F. Trotta. Description of a Titanosaurid Caudal Series from The Bauru Group, Late Cretaceous of Braizl. „Arquivos do Museu Nacional, Rio de Janeiro,”. .63, s. 529-564, 2005. ISSN 0365-4508 (ang.). 
  8. Pablo Ariel Gallina & Alejandro Otero. „Ameghiniana”. 46, 2009-03. Asociación Paleontologica Argentina. ISSN 0002-7014 (ang.). 
  9. a b c J. A. Wilson. An Overview of Titanosaur Evolution and Phylogeny. „Actas de las III Jornadas Internacionales sobre Paleontología de Dinosaurios y su Entorno, Salas de los Infantes, Burgos”, 2006 (ang.). 
  10. a b Hussam Zaher, Diego Pol, Alberto B. Carvalho, Paulo M. Nascimento, Claudio Riccomini, Peter Larson, Rubén Juarez-Valieri, Ricardo Pires-Domingues, Nelson Jorge da Silva, Diógenes de Almeida Campos. A Complete Skull of an Early Cretaceous Sauropod and the Evolution of Advanced Titanosaurians. „PloS one”. 6, 2011-02-07. DOI: 10.1371/journal.pone.0016663 (ang.). 
  11. Jeffrey A. Wilson, Paul C. Sereno, Suresh Srivastava, Devendra K. Bhatt,. A New Abelisaurid (Dinosauria, Theropoda) Grom The Lameta. „Contributions From The Museum of Paleontology”. 31, s. 1-42, 2003-08-15. The University of Michigan (ang.). 
  12. Khosla, A., V. V. Kapur, P. C. Sereno, J. A. Wilson, G. P. Wilson, D. Dutheil, A. Sahni, M. P. Singh, S. Kumar &. First dinosaur remains from the Cenomanian-Turonian Nimar Sandstone (Bagh Beds), district Dhar, Madhya Pradesh, India. „Journsl of The Palaeontogical Society of India”. 48, s. 115-127, 2003 (ang.). 
  13. a b c d Mohabey D.M.: Lameta (Maastrichtian) and Their Fossils - Infuence of Deccan Volcanism on Contemporary Fauna and Flora: Stratigraphic Correlation of Indian LateCretaceous Non-marine Sequences. W: Challenges in Indian Palaeobiology. Current Status, Recent Developments and Future Directions. Lucknow: Birbal Sahni Institute of Palaeobotany, 2005-11, s. 79-81. ISBN 81-86382-03-8. [dostęp http://www.bsip.res.in/pdf/abstractvolume.pdf#page=89].
  14. Neeta Sharma, R.K. Kar, A. Agarwal & Ratan Kar. Fungi in dinosaurian (Isisaurus) coprolites from the Lameta Formation (Maastrichtian) and its reflection on food habit and environment. „Micropaleontology”. 51, 2005-03. DOI: 10.2113/51.1.73 (ang.).