Главная страница

Honkenia piaskowa
Ilustracja
Systematyka[1]
Domena eukarionty
Królestwo rośliny
Klad rośliny naczyniowe
Klad rośliny nasienne
Klasa okrytonasienne
Rząd goździkowce
Rodzina goździkowate
Rodzaj honkenia
Gatunek honkenia piaskowa
Nazwa systematyczna
Honckenya peploides (L.) Ehrh.
Neues Mag. Aerzte 5: 206 1783[2]
Synonimy

Arenaria peploides L.,
Ammodenia peploies Rupr.,
Minuartia peploides (L.) Hiern[2][3]

Honkenia piaskowa (Honckenya peploides L.) – gatunek rośliny reprezentujący monotypowy rodzaj honkenia (Honckenya) z rodziny goździkowatych (Caryophyllaceae). Występuje na plażach nadmorskich w strefie umiarkowanej i subarktycznej na półkuli północnej, także nad Bałtykiem. Odgrywa istotną rolę w formowaniu wydm. Przystosowaniem do warunków siedliskowych jest m.in. odporność na zawiewanie przez wiatr i wykorzystywanie pędzonych przez wiatr ziaren piasku do zapylenia. Dla siedlisk tego gatunku zagrożeniem jest przekształcanie wybrzeży wydmowych i masowy wypoczynek na plażach.

Nazwa naukowa i polska nazwa zwyczajowa upamiętnia niemieckiego urzędnika i botanika – Gerharda Augusta Honckenyego[4].

Rozmieszczenie geograficzne

Honkenia piaskowa występuje na morskich wybrzeżach półkuli północnej między 30° i 80° szerokości geograficznej[5]. Rośnie na piaskach wzdłuż atlantyckich wybrzeży Europy północnej i zachodniej, wzdłuż brzegów Morza Bałtyckiego i Północnego, najdalej na południe sięgając ciągłym zasięgiem środkowej Portugalii[3]. Pojedyncze stanowiska stwierdzano także południowych krańcach Półwyspu Iberyjskiego, a nawet nad Morzem Śródziemnym – na Lazurowym Wybrzeżu. Występuje na wybrzeżach w strefie arktycznej – wzdłuż północnej Azji, jest na wyspach Svalbard, wokół Grenlandii (z wyjątkiem wybrzeży na najdalszej północy), na wyspach Archipelagu Arktycznego, rośnie wzdłuż kontynentalnych wybrzeży Ameryki Północnej[6] sięgając na południu Wirginii nad Atlantykiem i Oregonu nad Pacyfikiem[7]. Poza wybrzeżem amerykańskim honkenia spotykana jest na Aleutach, na północno-wschodnich wybrzeżach Azji i na Wyspach Japońskich[6].

W Polsce występuje wzdłuż całego wybrzeża Bałtyku[8], z wyjątkiem odcinków klifowych[9]. Największe skupiska honkenii w Polsce występują na plażach wysp Uznam i Wolin w rejonie Bramy Świny[10].

Kwitnąca honkenia
Owocująca honkenia

Morfologia

Pokrój
Mięsista roślina, z rozesłanymi i podnoszącymi się łodygami. Często żółtawozielona.
Korzenie
Niepozorna na powierzchni roślina posiada sięgający na kilka metrów w głąb system korzeniowy. Na dużych głębokościach korzenie są silnie rozgałęzione sięgając do wód gruntowych[11].
Łodyga
Osiąga od kilkunastu do 30 cm długości, czworogroniasta. W dole płoży się i zakorzenia, w górze podnosi się.
Liście
Naprzeciwległe, ułożone zwykle w czterech liniach, mięsiste, jajowate, ku szczytowi zaostrzone, u nasady nieco zrośnięte. Mają tylko jedną żyłkę centralną. Osiągają do 20 mm długości.
Kwiaty
Rozdzielnopłciowe lub rzadziej obupłciowe (zwykle albo słupki albo pręciki są niedorozwinięte[5]), zebrane są w szczytowych wierzchotkach. Wyrastają na szypułkach o długości do 5 mm. Działki kielicha w liczbie 5 są zielone, jajowate, tępo zakończone i mięsiste. Płatki korony, także w liczbie 5, są białe lub lekko zaróżowione. W kwiatach męskich płatki są podobnej długości jak działki kielicha, w kwiecie żeńskim są nieco krótsze. Pręcików jest 10, każdy z dużym, żółtym miodnikiem u nasady. Zalążnia jajowata, zakończona trzema krótkimi szyjkami.
Owoce
Kuliste, żółte torebki o średnicy 6–8 mm, pękające 3 klapami, zawierają nieliczne nasiona.
Nasiona
Jajowate, o długości 3–4 mm. Powierzchnia gładka, błyszcząca, ciemnoczerwonawobrunatna[9].

Systematyka i zmienność

Rodzaj Honckenya J. F. Ehrhart, Neues Mag. Aerzte 5: 206. 1783[12] zaliczany jest do plemienia Alsineae i podrodziny Alsinoideae w obrębie rodziny goździkowatych[13]. Podobieństwo do honkenii monotypowego rodzaju Wilhelmsia z Alaski i północno-wschodniej Azji było uznawane długi czas za przykład ze konwergencji spowodowanej bytowaniem w tych samych warunkach siedliskowych. Badania molekularne potwierdziły jednak bardzo bliskie pokrewieństwo obu taksonów[14]. Analizy cech morfologicznych i molekularnych wskazują na to, że oba są taksonami siostrzanymi i tworzą z kolei grupę siostrzaną wobec endemicznego dla Hawajów rodzaju Schiedea. Wszystkie te trzy rodzaje wyodrębniane są w sekcję Schiedea[15].

Pierwszy naukowy opis honkenii sporządził Karol Linneusz, który włączył ten gatunek do rodzaju Arenaria. W odrębny rodzaj wyłączył tę roślinę Jakob Friedrich Ehrhart w 1788, jednak do połowy XX wieku trwały dyskusje o jej pozycji systematycznej (w tym proponowano zaliczenie jej do rodzaju Minuartia). Mocnego potwierdzenia zasługiwania przez honkenię na rangę odrębnego rodzaju dostarczyły dopiero badania nad jej kariotypem w latach 50. XX wieku[16].

Honkenia piaskowa to takson bardzo polimorficzny. W przeszłości opisywano z różnych części zasięgu rozmaite gatunki honkenii lub podgatunki i odmiany. Od przełomu XX i XXI wieku wyróżnia się już zwykle tylko jeden gatunek w obrębie monotypowego rodzaju z 4 podgatunkami[14]:

  • Honckenya peploides subsp. peploidespodgatunek nominatywny, występuje wzdłuż wybrzeży europejskich. Tego taksonu dotyczy opis ogólny.
  • Honckenya peploides subsp. robusta (Fernald) Hultén, Fl. Alaska Yukon. 4: 677. 1944 – rośnie na wybrzeżach Ameryki Północnej. Wyróżnia się bardzo tęgim pokrojem – łodygi mają 3-6 mm średnicy, płożą się i słabo podnoszą, szypułki kwiatowe mają tylko 2-3 mm długości.
  • Honckenya peploides subsp. diffusa (Hornemann) Hultén ex V. V. Petrovsky in A. I. Tolmatchew, Fl. Arct. URSS. 6: 71. 1971 (syn.: var. diffusa (Hornem.) Ostenf.) – rośnie w północnej Europie (Skandynawia i Islandia), na Grenlandii, w arktycznej części Ameryki Północnej i Azji. Szypułki kwiatowe osiągają 4 do 15 mm długości, a w torebkach znajduje się od 4 do 12 nasion[3].
  • Honckenya peploides subsp. major Hooker, Fl. Bor.-Amer. 1: 102. 1831 – rośliny o luźnym pokroju – międzywęźla na łodygach mają 8-40 mm długości, łodygi są nieliczne, ale osiągają do 30 cm, rzadko nawet do 50 cm długości. Liście mają 20-46 mm długości i 10-20 mm szerokości. Szypuły kwiatowe mają zwykle 8-16 mm długości. Podgatunek występuje na pacyficznych wybrzeżach Ameryki Północnej (na północ od Oregonu) oraz w Japonii i Korei[14].

Biologia

Honkenia na piaszczystej plaży w Świnoujściu
Honkenia na kamienisto-żwirowej plaży na Grenlandii

Rozwój

Bylina kwitnąca od czerwca do sierpnia[17], w łagodniejszym klimacie od maja do lipca[18]. Kwiaty silnie pachną miodem i wytwarzają dużo nektaru[14] i zapylane są przez owady, które jednak rzadko odwiedzają kwiaty honkenii. Zdarza się, że dochodzi do samozapylenia, jednak najczęściej zapylenia dokonuje pędzony przez wiatr piasek[5]. Pyłek przyczepia się do ziaren piasku, które wpadną do kwiatów z płodnymi pręcikami. Następnie bywa, że ziarna piasku unoszone przez podmuchy powietrza trafiają do kwiatów z płodną zalążnią i zostawiają pyłek na znamionach słupka[19]. Rośliny tworzące tylko kwiaty żeńskie lub męskie tworzą zwykle wyraźnie rozdzielone przestrzennie kępy[20], na co kluczowy wpływ zdają się mieć mikrosiedliskowe różnice w dostępności do wody[21]. Owoce dojrzewają w okresie od lipca do września[18]. Poza rozmnażaniem generatywnym, ważną rolę w rozprzestrzenianiu się roślin odgrywa rozmnażanie wegetatywne (wzrost klonalny)[20].

Anatomia

Łodyga okryta jest jednowarstwową epidermą zbudowaną z wielokątnych komórek o nieznacznie zgrubiałych ścianach komórkowych. Pod nią znajduje się gruba warstwa miękiszu złożona z 10-12 warstw cienkościennych komórek tworząca korę pierwotną[22]. W zasypanych łodygach kora ta kurczy się i w końcu odpada[19]. Znajdująca się pod korą jednowarstwowa endoderma staje się wówczas warstwą zewnętrzną. Głębiej położona okolnica otacza kolateralne wiązki przewodzące i dalej występujące pasma kolenchymy[22]. Niezróżnicowana tkanka korkotwórcza znajdująca się pod okolnicą tworzy nową warstwę ochronną na zasypanych odcinkach łodygi[19].

Liście honkenii okryte są jednowarstwową epidermą utworzoną z komórek cienkościennych. Aparaty szparkowe umieszczone są między 4 komórkami skórki, rzadziej 3 lub 2. Na przekroju poprzecznym liście są półksiężycowate i wypełnione komórkami miękiszu asymilacyjnego z druzami. Wiązki przewodzące w liczbie 5 do 8 biegną środkiem liścia[22]. Podobnie jak kora pierwotna, także zasypane liście z czasem marnieją i zanikają[19].

Genetyka

W różnych populacjach honkenii w różnych obszarach zasięgu i niezależnie od podziału na podgatunki stwierdzano następujące liczby chromosomów 2n = 66, 68, 70[23], przy czym wartością podstawową jest 2n=68[16]. Obecność wartości skrajnych tłumaczona jest aneuploidią, nie wpływającą na budowę morfologiczną roślin. Poziom ploidalności wynosi 4x, gdzie x = 17[23]. Mimo dużego znaczenia wzrostu klonalnego w poszczególnych kępach honkenii stwierdzono duże zróżnicowanie genotypowe, co jest tym bardziej zaskakujące, że w poszczególnych kępach zwykle wszystkie rośliny tworzą takie same, jednopłciowe kwiaty[20].

Ekologia

Siedlisko

Honkenia odgrywa dużą rolę w umacnianiu piaszczystych wydm nadmorskich[9]. Sztywne, mięsiste pędy i liście powodują zatrzymywanie się ziaren piasku pędzonych wiatrem i powstawanie inicjalnych wydm białych. Zasypane rośliny szybko rosną, rozgałęziają się i ponownie wznoszą ponad poziom piasku[19]. Honkenia rośnie także na plażach żwirowych i kamienistych[23][24]. Przystosowana do warunków plażowych, wyraźnie ustępuje trawom typowym dla wydm – wydmuchrzycy piaskowej i piaskownicy zwyczajnej w miarę wzrostu wysokości wydmy inicjalnej[25].

Fitosocjologia

Rośnie w ubogich gatunkowo zbiorowiskach, o niewielkim pokryciu roślin, wynoszącym zwykle około kilkunastu procent. W Europie środkowej jest dominantem zespołu roślinnego Honckenyo-Agropyretum juncei, choć występuje również w innych zbiorowiskach wydmowej roślinności inicjalnej (klasa Ammophiletea), np. Elymo-Ammophiletum arenariae. Pierwszy z wymienionych, zespół honkenii i perzu sitowego, jest typowy dla siedlisk bardziej zasolonych, na polskim wybrzeżu jego występowanie ogranicza się do Wolina i okolic. W zespole traw wydmowych – wydmuchrzycy piaskowej i piaskownicy zwyczajnej wyróżnia się podzespół z honkenią piaskową Elymo-Ammophiletum arenariae honckenyetosum. Zbiorowisko to spotykane jest na siedliskach mniej zasolonych, na środkowym i wschodnim odcinku wybrzeża[26]. Roślinami towarzyszącymi honkenii, obok wspomnianych gatunków charakterystycznych dla zespołów roślinnych są: solanka kolczysta Salsola kalirukwiel nadmorska Cakile balticałoboda nadbrzeżna Atriplex littoralis, kostrzewa czerwona Festuca rubra subsp. arenaria, lepiężnik kutnerowaty Petasites spurius, groszek nadmorski Lathyrus japonicus[27][24].

Po drugiej stronie Atlantyku, na wybrzeżach Ameryki Północnej oraz Grenlandii honkenia tworzy wspólnie z wydmuchrzycą Leymus mollis zespół Honckenyo diffusae-Elymetum mollis Thannh. 1975[28][29]. Gatunki te rosną obok siebie także na wybrzeżach Pacyfiku[30].

Zależności międzygatunkowe

Honkenia piaskowa jest rośliną żywicielską dla takich owadów jak: tarczyk żółtawy (Cassida flaveola)[31], larw motyli: rolnicy szkółkówki (Agrotis vestigialis), ceglicy wilżynówki (Pyrrhia umbra), Sideridis albicolon, Euxoa cursoria[32][33].

W 2008 w Ameryce Północnej odkryto populacje honkenii bardzo silnie porażone grzybem z rodzaju sypnikUromyces acuminatus z rdzowatych[34].

Zagrożenia i ochrona

Plaża intensywnie użytkowana rekreacyjnie do samego wału wydmowego – w takich warunkach nie ma szans zachowania siedlisk honkenii

Honkenia zajmuje siedliska narażone na niszczenie podczas sztormów[10]. W przypadku erozji podłoża, odsłonięte pędy są uszkadzane i odrywane. O ile pędy nie zostaną przysypane ponownie piaskiem – giną[19]. Dużym zagrożeniem jest przekształcanie wybrzeża morskiego – zabudowa i utrwalanie wydm, w tym także poprzez wprowadzanie silnie rosnących gatunków inwazyjnych. Kluczowym zagrożeniem dla honkenii jest presja związana z wypoczynkiem nadmorskim. Plażowicze zadeptują rośliny i niszczą akumulacyjne formy wydm[10][27].

Honkenia nie jest objęta prawną ochroną gatunkową, jednak w całej Unii Europejskiej jej siedliska stanowią przedmiot ochrony w sieci Natura 2000[26]. Po drugiej stronie Atlantyku uznana została za gatunek specjalnej troski na listach roślin zagrożonych w stanach Connecticut[35] i Maryland[36].

W Polsce zaleca się wprowadzenie na najlepiej zachowanych siedliskach tego gatunku zakazu rekreacyjnego i turystycznego użytkowania plaży. Dodatkowo postuluje się w takich miejscach zakaz stabilizacji piasków, zarówno metodami technicznymi, jak i poprzez nasadzenia roślin. Wskazuje się jako celowe dokonywanie restytucji honkenii w miejscach osłoniętych od działania fal[26].

Zastosowanie

Roślina może być uprawiana i spożywana jako warzywo. Posiada nieco cierpki i kwaśny smak i delikatny aromat, najlepiej smakuje przed kwitnieniem. Jest bogata w witaminę A i C. Liście mogą być także kiszone. Na Islandii rośliny są maczane w serwatce i fermentowane. Uzyskuje się w ten sposób napój o smaku przypominającym nieco olej z oliwek. Nasiona, których zbiór jednak jest trudny i nużący, używane są jako dodatek do potraw mącznych[18].

Uprawa

Honkenia jest uprawiana na łatwo przepuszczalnych, ubogich glebach w miejscach dobrze nasłonecznionych. Rosnąć ma dobrze zarówno na stanowiskach wilgotnych jak i suchych[18]. Według innych źródeł wymaga podłoża stale wilgotnego[37] Mając odpowiednie warunki szybko się rozrasta. Kępy łatwo rozmnaża się wegetatywnie. Najlepiej rozdzielać silnie rozrośnięte rośliny wczesną wiosną i po dobrym ukorzenieniu w inspekcie wysadzać wiosną na stanowiska docelowe. Nasiona (zbierane po dojrzeniu i wyschnięciu torebek[37]) wysiewa się w marcu w inspekcie. Siewki rozdziela się do osobnych doniczek i wysadza latem na stanowiska docelowe[18].

Linki zewnętrzne

Szablon:Bibliografia start

Szablon:Bibliografia stop

  1. Stevens P.F.: Caryophyllales (ang.). Angiosperm Phylogeny Website, 2001–. [dostęp 2011-02-02].
  2. a b Honckenya peploides. W: The Plant List [on-line]. [dostęp 2011-02-02].
  3. a b c Thomas Gaskell Tutin: Flora Europaea. Volumin 1. 1993, s. 87. ISBN 0-521-41007-X.
  4. Marian Rejewski: Pochodzenie łacińskich nazw roślin polskich. Warszawa: KiW, 1996, s. 85. ISBN 83-05-12868-7.
  5. a b c Zbigniew Podbielkowski: Rośliny wydm. Warszawa: Wydawnictwa Szkolne i Pedagogiczne, 1992, s. 38. ISBN 83-02-04926-3.
  6. a b Saltarv (szw.). W: Den virtuella floran [on-line]. Naturhistoriska riksmuseet. [dostęp 2011-02-06].
  7. Honckenya peploides (ang.). W: Plants Profile [on-line]. Natural Resources Conservation Service USDA. [dostęp 2011-02-06].
  8. Adam Zając, Maria (red.) Zając: Atlas rozmieszczenia roślin naczyniowych w Polsce. Kraków: Pracownia Chorologii Komputerowej Instytutu Botaniki Uniwersytetu Jagiellońskiego, 2001. ISBN 83-915161-1-3.
  9. a b c Adam Jasiewicz (red.): Flora Polski. Rośliny naczyniowe. Tom III. Kraków: Instytut Botaniki PAN, 1992. ISBN 83-85444068.
  10. a b c Tomasz A. Łabuz: Znaczenie środowiskowe stanowisk honkenii piaskowej Honckenya peploides na wydmowym wybrzeżu Zatoki Pomorskiej (pol.). [dostęp 2011-02-03].
  11. Łukasiewicz A., 1992, Charakterystyka roślin psammofilnych i ich przystosowania do środowiska wydmowego Mierzei Łebskiej. Wydawnictwo Naukowe UAM, Poznań. s. 85.
  12. Honckenya. W: Index Nominum Genericorum (ING) [on-line]. [dostęp 2011-02-02].
  13. Genus: Honckenya (ang.). W: Germplasm Resources Information Network (GRIN) [on-line]. United States Department of Agriculture. [dostęp 2011-02-03].
  14. a b c d Honckenya peploides (ang.). W: Flora of North America [on-line]. eFloras.org. [dostęp 2011-02-02].
  15. Ann K. Sakai, Stephen G. Weller, Warren L. Wagner, Molly Nepokroeff, Theresa M. Culley. Adaptive radiation and evolution of breeding systems in Schiedea (Carpyophyllaceae), an endemic Hawaiian genus. „Ann. Missouri Bot. Gard.”. 93, s. 49–63, 2006 (ang.). 
  16. a b H. Malling. The chromosome number of Honckenya peploides (L.) Ehrh., withe a note on its mode of sex determination. „Hereditas”. 43, 3-4. s. 517-524. 
  17. Lucjan Rutkowski: Klucz do oznaczania roślin naczyniowych Polski niżowej. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2004, s. 139. ISBN 83-01-14342-8.
  18. a b c d e Honckenya peploides - (L.)Ehrh.. W: Plants For A Future [on-line]. [dostęp 2011-02-05].
  19. a b c d e f Teofil Wojterski: Zielonym szlakiem polskiego wybrzeża. Warszawa: Nasza Księgarnia, 1957, s. 31-34.
  20. a b c Sánchez-Vilas J, Philipp M, Retuerto R.. Unexpectedly high genetic variation in large unisexual clumps of the subdioecious plant Honckenya peploides (Caryophyllaceae). „Plant Biol”. 12 (3), s. 518-525, 2010 May 1. 
  21. Sánchez-Vilas J, Retuerto R.. Sex-specific physiological, allocation and growth responses to water availability in the subdioecious plant Honckenya peploides. „Plant Biol”. 11(2), s. 243-254, 2009 Mar. 
  22. a b c Małgorzata Klimko. Zróżnicowanie ekologiczne roślin plaży i wydm białych Słowińskiego Parku Narodowego w oparciu o cechy budowy anatomicznej. „Badania Fizjograficzne nad Polską Zachodnią”. 28, seria B Botanika, s. 145-165, 1975. 
  23. a b c A.K. Brysting, P.J. Scott, S.G. Aiken: Honckenya peploides (L.) Ehrh. subsp. diffusa (ang.). W: Caryophyllaceae of the Canadian Arctic Archipelago [on-line]. [dostęp 2011-02-05].
  24. a b Vija Znotina: Coastal habitats in Latvia (ang.). W: Protection and Management of Coastal Habitats in Latvia [on-line]. [dostęp 2011-02-06].
  25. T.A. Łabuz. Initial foredune field as a factor of accumulative character of coastal dunes of the Swina Gate Barrier (west Polish coast). „Oceanological and Hydrobiological Studies”. 32, 1, s. 39-58, 2003 (ang.). 
  26. a b c Anna Namura-Ochalska: Inicjalne stadia nadmorskich wydm białych (pol.). Herbich J. (red.) Siedliska morskie i przybrzeżne, nadmorskie i śródlądowe solniska i wydmy. Ministerstwo Środowiska, 2004. [dostęp 2011-01-02].
  27. a b Piotrowska H.. Zbiorowiska psammofilne na wydmach polskiego brzegu Bałtyku. „Acta Botanica Cassubica”. 3, s. 5–47, 2002 (pol.). 
  28. Jean-Michel Gagné, Gilles Houle. Factors responsible for Honckenya peploides (Caryophyllaceae) and Leymus mollis (Poaceae) spatial segregation on subarctic coastal dunes. „American Journal of Botany”. 89, s. 479-485, 2002 (ang.). 
  29. Ortrun Lepping, Fred J. A. Daniëls. Phytosociology of Beach and Salt Marsh Vegetation in Northern West Greenland. „Polarforschung”. 76 (3), s. 95 – 108, 2006 (ang.). 
  30. Stephen S. Talbot, Wilfred B. Schofield, Sandra L. Talbot, Fred J.A. Daniëls. Vegetation of eastern Unalaska Island, Aleutian Islands, Alaska. „Botany”. 88(4), s. 366–388, 2010. 
  31. Madziara-Borusiewicz K.. Honkenia piaskowa Honckenya peploides i tarczyk żółtawy Cassida flaveola. „Chrońmy Przyrodę Ojczystą”. 28, 4, s. 48–51, 1972. 
  32. Sea Sandwort Honckenya peploides (ang.). W: Northumberland Moths [on-line]. [dostęp 2011-02-05].
  33. 2083 Coast Dart Euxoa cursoria (ang.). W: UKmoths [on-line]. Anglian Lepidopterist Supplies and Birdguides.com. [dostęp 2011-02-05].
  34. H. Y. Yun, A. M. Minnis, L. J. Dixon, L. A. Castlebury,: First Report of Uromyces acuminatus on Honckenya peploides, the Endangered Seabeach Sandwort. W: Plant Disease [on-line]. 2010. [dostęp 2011-02-05].
  35. Endangered, Threatened & Special Concern Plants (ang.). Department of Environmental Protection. State of Connecticut. [dostęp 2011-02-05].
  36. Rare, Threatened, and Endangered Plants of Maryland (ang.). W: Maryland Wildlife and Heritage Service Natural Heritage Program [on-line]. [dostęp 2011-02-05].
  37. a b PlantFiles: Seabeach Sandwort (ang.). W: Dave's Garden [on-line]. [dostęp 2011-02-05].