Главная страница

Himantoglossum cuchnące
Ilustracja
Kwiatostan
Systematyka[1]
Domena eukarionty
Królestwo rośliny
Klad rośliny naczyniowe
Klad rośliny nasienne
Klasa okrytonasienne
Klad jednoliścienne
Rząd szparagowce
Rodzina storczykowate
Podrodzina storczykowe
Rodzaj himantoglossum
Gatunek himantoglossum cuchnące
Nazwa systematyczna
Himantoglossum hircinum (L.) Spreng.
Syst. Veg. 3: 694 (1826)
Synonimy

Aceras hircinum (L.) Lindl., Loroglossum hircinum (L.) Rich., Orchis hircina (L.) Crantz, Satyrium hircinum L.[2]

Himantoglossum cuchnące[3] (Himantoglossum hircinum (L.) Spreng.) – gatunek rośliny wieloletniej należący do rodziny storczykowatych (Orchidaceae). Występuje głównie w basenie Morza Śródziemnego sięgając na północy po Wielką Brytanię i Niemcy, a na wschodzie po Irak. Z powodu zmian klimatycznych powiększa swój zasięg w kierunku północnym. To okazała bylina o efektownym kwiatostanie rosnąca na murawach kserotermicznych. Nazwę zawdzięcza woni kwiatów przypominających zapach kozła.

Rozmieszczenie geograficzne

Gatunek wymieniany jest przez różnych autorów jako występujący w: Maroku, Algierii, Tunezji, Iraku, Hiszpanii[4][5][6][7][8][9], Francji[2], Wielkiej Brytanii[10][11], Austrii, Belgii, Niemczech, Holandii[12], Szwajcarii, Bułgarii, Grecji, we Włoszech, na Węgrzech, w Rumunii, Czechach, na Słowacji, w krajach byłej Jugosławii i europejskiej części Turcji[13]. Występowanie w Rumunii bywa kwestionowane; część badaczy uważa, że rośnie tam inny gatunek: Himantoglossum caprinum (M.Bieb.) Spreng.[14] W latach 80. XX wieku dane z Czech okazały się po weryfikacji dotyczyć Himantoglossum adriaticum H.Baumann.[15] Kwestionowane jest także występowanie tego gatunku na Węgrzech, w Chorwacji i Słowenii; prawdopodobnie rośnie tam Himantoglossum adriaticum[16]. Gatunek stopniowo zwiększał swój zasięg po ostatnim zlodowaceniu, które przetrwał prawdopodobnie w czterech śródziemnomorskich refugiach: południowej Francji, południowej Hiszpanii, południowych Włoszech i Półwyspie Bałkańskim[17].

Na początku XX wieku gatunek zaczął szybko rozprzestrzeniać się w Wielkiej Brytanii, od 22 stanowisk na początku wieku do 129 stanowisk w 1933 roku[10]. W związku z ocieplaniem się klimatu naukowcy spodziewają się, że gatunek będzie poszerzał swój zasięg występowania w kierunku północnym[18]. Przy użyciu GIS rozpoznaje się siedliska, które gatunek może zająć w przyszłości[11]. Po okresie wzrostu, w latach 1930-1950 w Wielkiej Brytanii nastąpił gwałtowny spadek liczby stanowisk do 16 populacji w roku 1998[19].

Północna granica zasięgu ma związek z niskim temperaturami zarówno latem jak i zimą, natomiast wschodnia – z niską temperatura zimą[18]. W górach najwyższe stanowiska znajdują się na wysokości 1800 m n.p.m.[20]

Morfologia

Morfologia
Pokrój
Kwiat
Liście
Łodyga
Naga, tęga, pełna, jasnozielona z niewyraźnymi fioletowymi plamami, osiąga zwykle od 20 do 70 cm wysokości, rzadko do 115 cm. W dole jest gładka, okrągła na przekroju, w górze nieco kanciasta[18].
Część podziemna
Dwie kuliste lub owalne, niepodzielone bulwy[3][18]. Pęd nadziemny i korzenie rozwijają się z pąków znajdujących się na szczycie bulwy[21].
Liście 
Liście dolne eliptycznopodługowate, tępe lub zaostrzone, w liczbie 4–10, długości 5–15(20) cm i szerokości (2)3-5(6,5) cm. Kolor blaszki może być od jasnego, do ciemnozielonego, w czasie kwitnienia liście czernieją. Liście górne są mniejsze, pochwiaste i ostre[3][18].
Kwiaty
Duże, o silnym zapachu, zebrane po 15–120 w luźny, cylindryczny kwiatostan długości 10-50 cm. Wielkość kwiatostanu i liczba kwiatów jest proporcjonalna do wielkości rośliny. Wsparte są jasnozielonymi lub białawymi, często czerwonawo nabiegłymi, przysadkami o długości 30–50 mm i szerokości do ok. 5 mm (dolne są dwa razy dłuższe od zalążni). Na brzegach często przysadki są podwinięte i nieco błoniaste, na szczycie są zaostrzone. Listki okwiatu są hełmiasto stulone z wyjątkiem warżki. Są barwy jasnozielonej, od wewnątrz z czerwonobrązowymi plamami i smugami. Zewnętrzne listki okwiatu jajowate, tępe, długości do 14 mm i szerokości do 7 mm. Wewnętrzne listki okwiatu równowąskie, z ząbkiem na bocznej krawędzi, o długości do 10 mm i szerokości do 2 mm. Warżka biaława, długości 3–6,5 cm, u nasady z purpurowymi plamami, ciemnozielona i gładka ku szczytowi, trójłatkowa. W pączku jest zwinięta jak sprężyna. Łatki boczne fioletowe, równowąskie, skręcone śrubowato, ostre, długości od 0,5 do 2 cm. Łatka środkowa szerokości około 2 mm, taśmowata, nieco pofalowana, na szczycie jest rozcięta. Ostroga tępo stożkowata, lekko zakrzywiona w dół, o długości do 5 mm i szerokości do 6 mm[13][3][18]. Prętosłup krótki i wyprostowany, z gruszkowatego kształtu pylnikiem barwy biało-zielonej zawierającym dwie zielone pyłkowiny. Uczepka jest gruba i żółta, dłuższa od pyłkowin. Znamię jest tępo czworokątne lub jajowato-sercowate, z rostellum dzióbkowatym, wystającym ponad znamieniem. Zalążnia jasnozielona o długości ok. 1 cm, skręcona, z trzema podłużnymi żebrami[18].
Owoc
Wydłużona torebka, zwężająca się u podstawy, z zaznaczonymi żebrami, 0,5–1,5 cm długości i około 0,25–0,75 cm średnicy; zawiera do 2000 nasion. Nasiona o długości 340 μm i średnicy 120 μm. Zarodek o długości 100 μm i średnicy 70 μm. Masa pojedynczego nasiona jest nieco większa niż 0,01 mg[18].
Gatunek podobny
Himantoglossum adriaticum ma kwiaty słabo pachnące, mniejsze i silniej zabarwione[3] (fioletowo). Kwiatostan jest luźniejszy[15].

Biologia

Rozwój
Bylina, geofit. Kwitnie w czerwcu lub lipcu przez dwa-trzy tygodnie. Owoce dojrzewają w sierpniu. Pierwsze kwitną kwiaty dolne[18].Kwitnienie jest nieregularne; spowodowane jest to warunkami pogodowymi w roku je poprzedzającym i w roku kwitnienia oraz poniesionym wysiłkiem reprodukcyjnym[22]. Okazy rosnące na krańcach zasięgu wytwarzają mniej kwiatów, niż osobniki z centrum zasięgu[17]. Badania przy użyciu elektronowego mikroskopu skaningowego pozwoliły wyjaśnić ontogenezę kwiatów; charakterystyczne spiralne skręcenie bardzo wydłużonej, środkowej łatki warżki przebiega zawsze w kierunku odwrotnym do ruchu wskazówek zegara[23]. Jedna roślina wytworzyć może do 30 tys. nasion. Kiełkują one prawdopodobnie w ciągu dwóch lat. Przez rok lub dwa roślina pozostaje w stadium siewki. Przez następnych parę lat roślina rozwija tylko dwa liście, później trzy. Przez kolejnych wiele lat roślina rozwija rozetę kilku liści (w zależności od warunków od dwóch do czterech), nieregularnie rozwijając pęd kwiatostanowy, w zależności od nagromadzonych substancji zapasowych w bulwach. Co roku nowa bulwa formuje się w marcu, tak że w pełni sezonu są wykształcone dwie bulwy. W końcu lata słabsza bulwa obumiera. Udokumentowano powstawanie nowej bulwy na korzeniach rośliny, co oznacza możliwość rozmnażania wegetatywnego[18].
Genetyka 
Liczba chromosomów 2n = 36[18]. Badania przeprowadzone w Niemczech na trzech izolowanych populacjach, położonych na północno-wschodnim krańcu zasięgu sugerują, że pomimo izolacji ich różnorodność genetyczna jest znaczna[24]. Różnorodność genetyczna populacji europejskich spada wraz z oddalaniem się od centrum zasięgu. Zróżnicowanie genetyczne między populacjami jest znaczące[17].

Systematyka i zmienność

Typ nomenklatoryczny gatunku znajduje się w Muzeum Historii Naturalnej w Paryżu[25]. Gatunek zróżnicowany na dwie odmiany[13]:

  • Himantoglossum hircinum var. pseudocaprinum J.J.Wood – występuje w Iraku
  • Himantoglossum hircinum var. hircinum – rośnie w Europie i w północno zachodniej Afryce

W 2013 r. opisano nową odmianę: Himantoglossum hircinum var. aestivalis Kreutz & Steinfeld. Występuje we Francji i Niemczech. Kwitnie cztery tygodnie później niż odmiana typowa, ma bardziej lancetowate liście i bardzo luźne kwiatostany[26]. Z południowych Włoch znany jest mieszaniec tego gatunku z Himantoglossum adriaticum[3]. Ponieważ spotykany jest on tam często w miejscach występowania obu gatunków rodzicielskich, podejrzewa się, że mieszańce rozpowszechnione są w obszarze, gdzie zasięgu obu gatunków się nakładają[16].

Nazewnictwo

Łacińska nazwa rodzajowa ma źródłosłów grecki i odnosi się do paskowego, języczkowatego kształtu warżki. Epitet gatunkowy ma źródłosłów łaciński i odnosi się do charakterystycznego zapachu kwiatów, przypominającego woń kozła. W języku angielskim nazwa gatunku (lizard orchid) nawiązuje do kształtu kwiatów, przypominającego jaszczurkę. W innych językach europejskich nazwa gatunku najczęściej nawiązuje do zapachu kwiatów[21].

Ekologia

Gatunek spotykany jest zwykle w kserotermicznych murawach nawapiennych, na wydmach i rzadziej na obrzeżach lasów[18], w basenie Morza Śródziemnego w makii i garigu[20]. Rośnie na użytkach zielonych wypasanych regularnie lub koszonych raz lub dwa razy w roku. Najczęściej spotykany jest na przydrożach i obrzeżach intensywniej użytkowanych terenów[18].

Rośnie na płytkich, piaszczystych lub żwirowych glebach, wytworzonych na kredzie lub wapieniu, najczęściej w murawach z dominacją kłosownicy pierzastej i stokłosy prostej. W syntaksonomii zbiorowiska z udziałem tego gatunku klasyfikowane są do zespołu Onobrychido-Brometum i Geranion sanguinei[18]. Nierzadko towarzyszą mu inne gatunków storczykowatych, takie jak: koślaczek stożkowaty, gółka długoostrogowa, storczyk samczy, dwulistnik pszczeli i Aceras anthropophorum; związane jest to prawdopodobnie z obecnością odpowiednich grzybów mikoryzowych w glebie oraz zbiorowisk roślinnych. Bywa zgryzany przez dzikie zwierzęta, ale jest omijany przez bydło. Źle znosi intensywne tratowanie murawy, np. w przypadku dużej obsady zwierząt. Gatunek ten wypierany jest przez rozrastające się zarośla oraz ekspansywne gatunki jeżyn. Bardzo młode rośliny zagłuszane są przez rokiet cyprysowaty oraz rozety liściowe prosienicznika, jastrzębca i babek. Często rośnie w grupach składających się z 1-2 dużych osobników otoczonych przez bardzo liczne, konkurujące ze sobą siewki[18].

Kwiaty zapylane są przez osy, pszczoły, trzmiele i motyle[18] (głównie przez pszczolinki[3]). Często występuje zapylenie sąsiedzkie (geitonogamia) - jedna z form samopylności[27]. Populacje na wschodnich i północno wschodnich krańcach zasięgu gwałtownie zwiększają swoją liczebność i staną się prawdopodobnie ważnym źródłem diaspor, umożliwiających poszerzanie się zasięgu w miarę ocieplania się klimatu. Populacje na południowych krańcach zasięgu zmniejszają swoją liczebność w związku z intensyfikacją użytkowania ziemi oraz malejącymi opadami[28].

Gatunek wydaje się być mrozoodporny, choć późne przymrozki niszczyć mogą pąki kwiatowe i osłabiać kwitnienie. Duży opad w okresie wzrostu sprzyja silniejszemu kwitnieniu[18].

Mimo wyizolowania grzybów z korzeni tego gatunku, nie jest jasne czy tworzy mikoryzę[18].

Zagrożenia i ochrona

Gatunek objęty ochroną w Wielkiej Brytanii oraz umieszczony w Brytyjskiej Czerwonej Księdze Roślin Naczyniowych[18]. Znajduje się także na liście gatunków zagrożonych w Niemczech[29], Belgii, Holandii, Szwajcarii[30]. W Serbii[20], we francuskim regionie Rodan-Alpy[2] oraz na Słowacji objęty ochroną gatunkową[31]. Objęty także konwencją CITES[20]. Na jego stanowiskach stosuje się zabiegi ochrony czynnej, polegające na usuwaniu zarośli i jeżyn oraz wykaszaniu i wypalaniu trawy. W skali europejskiej nie jest zagrożony[18][2]. Aby zapobiec spadkowi różnorodności genetycznej (dryf genetyczny), należy utrzymać lub rozszerzyć areał siedlisk gatunku[24].

Obecność w kulturze i symbolice

Prawdopodobne najstarsza wzmianka i podobizna gatunku pojawiła się w zielniku Remberta Dodoensa (1583)[18].

  1. P.F. Stevens: Angiosperm Phylogeny Website (ang.). 2001–. [dostęp 2014-01-30].
  2. a b c d Himantoglossum hircinum - Orchis bouc, Himantoglosse à odeur de bouc - Présentation. W: Inventaire national du Patrimoine naturel [on-line]. Muséum national d'Histoire naturelle. [dostęp 2014-02-12].
  3. a b c d e f g Helmut Baumann, Siegfried Künkele, Richard Lorenz: Storczyki Europy i obszarów sąsiednich. Warszawa: MULTICO Oficyna Wydawnicza, 2010, s. 118. ISBN 978-83-7073-698-9.
  4. F.J. Fernandez Diez. Distribución en España peninsular de Himantoglossum hircinum (L.) Sprengel. „Anales Jard. Bot. Madrid”. 42 (1), s. 187-190, 1985-04-30. ISSN 0211-1322 (hiszp.). [dostęp 2014-01-30]. 
  5. M.A. Torralba, M.B. Palomar, L.N. Peralta, C.P. Renault i inni. Novedades florísticas para la Sierra de Lanaja, Monegros (Huesca): Bupleurum fruticosum L. e Himantoglossum hircinum (L.) Sprengel. „Lucas Mallada: revista de ciencias”. 9, s. 199-203, 1997. ISSN 0214-8315 (hiszp.). [dostęp 2014-02-05]. 
  6. J. Piera, M.B. Crespo. Cuatro plantas raras de la flora Valenciana, muy seriamente amenazadas. „Flora Montiberica”. 13, s. 50-52, 1999. ISSN 1138-5952 (hiszp.). [dostęp 2014-02-05]. 
  7. P. Sánchez Gómez, J.A. López Espinosa, J.B. Vera, C. López Romero i inni. Novedades corológicas para la flora vascular del sureste ibérico. „Anales de Biología”. 27, s. 127-132, 2005. ISSN 1138-3399 (hiszp.). [dostęp 2014-02-05]. 
  8. L. Serra, A. Conca, A. Cutillas-Iturralde, J. Durà i inni. Adiciones y correciones a la orquidoflora Valenciana, IV. „Flora Montiberica”. 46, s. 79-89, 2010. ISSN 1138-5952 (hiszp.). [dostęp 2014-02-05]. 
  9. S. López Udias, C. Fabregat Llueca. Nuevos datos para la flora de Aragón. „Flora Montiberica”. 49, s. 85-95, 2011. ISSN 1988-799X (hiszp.). [dostęp 2014-02-05]. 
  10. a b R. Good. On the Distribution of the Lizard Orchid (Himantoglossum hircinum Koch). „New Phytologist”. 35 (2), s. 142-170, 1936-05-07. DOI: 10.1111/j.1469-8137.1936.tb06873.x. ISSN 1469-8137 (ang.). [dostęp 2014-01-30]. 
  11. a b P.D. Carey, N.J. Brown. The Use of GIS to Identify Sites that will become Suitable for a Rare Orchid, Himantoglossum hircinum L., in a Future Changed Climate. „Biodiversity Letters”. 2 (4), s. 117-123, 1994. DOI: 10.2307/2999715. ISSN 0967-9952 (ang.). [dostęp 2014-01-30]. 
  12. C.A.J. Kreutz. Nieuwe vondsten van zeldzame orchideeën in Zuid-Limburg in 1995. „Natuurhistorisch Maandblad”. 85 (5), s. 91-93, 1996 (niderl.). 
  13. a b c Himantoglossum hircinum (L.) Spreng.. eMonocot 1.0.1. [dostęp 2014-02-12].
  14. V. Ciocârlan. Taxonomy and variability of some plant species in the Romanian flora. „Buletinul Grădinii Botanice Iaşi”. 13, s. 5-9, 2006. ISSN 1224–2357 (ang.). [dostęp 2014-02-06]. 
  15. a b Jitka Štěpánkowa (red.): Květena České republiky. Praha: Academia, 2010, s. 542. ISBN 978-80-200-1824-3.
  16. a b Himantoglossum hircinum. W: Species Accounts [on-line]. BSBI. [dostęp 2014-02-12].
  17. a b c Marion Pfeifer, Bertrand Schatz, F. Xavier Picó, Nicodemo G. Passalacqua i inni. Phylogeography and genetic structure of the orchidHimantoglossum hircinum(L.) Spreng. across its European central–marginal gradient. „Journal of Biogeography”. 36 (12), s. 2353–2365, 2009. DOI: 10.1111/j.1365-2699.2009.02168.x. ISSN 03050270 (ang.). 
  18. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u Carey, P. D., Farrell, L.. Himantoglossum hircinum (L.) Sprengel. „Journal of Ecology”. 90 (1), s. 206–218, 2002. DOI: 10.1046/j.0022-0477.2001.00640.x. 
  19. Carey P.D. 1999. Changes in the distribution and abundance of Himantoglossum hircinum (L.) Sprengel (Orchidaceae) over the last 100 years. Watsonia 22: 353-364. [dostęp 2014-01-30].
  20. a b c d Himantoglossum hircinum (L.) Spreng. – Lizard Orchid (ang.). W: botany.cz [on-line]. [dostęp 2014-02-12].
  21. a b Lizard orchid videos, photos and facts - Himantoglossum hircinum. W: ARKive [on-line]. Wildscreen. [dostęp 2014-02-12].
  22. Marion Pfeifer, Wolfgang Heinrich, Gottfried Jetschke. Climate, size and flowering history determine flowering pattern of an orchid. „Botanical Journal of the Linnean Society”. 151 (4), s. 511–526, 2006. DOI: 10.1111/j.1095-8339.2006.00539.x. ISSN 0024-4074 (ang.). 
  23. R M Bateman, P J Rudall, J A Hawkins, G Sramkó. Himantoglossum hircinum(Lizard Orchid) reviewed in the light of new morphological and molecular observations. „New Journal of Botany”. 3 (2), s. 122–140, 2013. DOI: 10.1179/2042349713Y.0000000025. ISSN 2042-3489 (ang.). 
  24. a b Marion Pfeifer, Gottfried Jetschke. Influence of geographical isolation on genetic diversity ofHimantoglossum hircinum (Orchidaceae). „Folia Geobotanica”. 41 (1), s. 3–20, 2006. DOI: 10.1007/BF02805258. ISSN 1211-9520 (ang.). 
  25. JSTOR. [dostęp 2014-02-12].
  26. C.A.J. Kreutz und P. Steinfeld. 2013. Himantoglossum hircinum var. aestivalis, eine spätblühende und lockerblütige Sippe der Bocks-Riemenzunge. J. Eur. Orch. 45(2-4): 317-328.
  27. M. Kropf, SS. Renner. Pollinator-mediated selfing in two deceptive orchids and a review of pollinium tracking studies addressing geitonogamy.. „Oecologia”. 155 (3), s. 497-508, Mar 2008. DOI: 10.1007/s00442-007-0919-4. PMID: 18060434. 
  28. Marion Pfeifer, Nicodemo G. Passalacqua, Stefan Bartram, Bertrand Schatz i inni. Conservation priorities differ at opposing species borders of a European orchid. „Biological Conservation”. 143 (9), s. 2207–2220, 2010. DOI: 10.1016/j.biocon.2010.06.005. ISSN 00063207 (ang.). 
  29. Himantoglossum hircinum (L.) Spreng., Bocks-Riemenzunge. W: Daten und Informationen zu Wildpflanzen und zur Vegetation Deutschlands [on-line]. FloraWeb. [dostęp 2014-02-12].
  30. Himantoglossum hircinum (L.) Spreng. (niem.). W: Das Nationale Daten- und Informationszentrum der Schweizer Flora [on-line]. Info Flora. [dostęp 2014-02-12].
  31. 211/1958 U.v. Vyhlaska Poverenictva skolstva a kultury z 23. decembra 1958, ktorou sa urcuju chranene druhy rastlin a podmienky ich ochrany. W: Zivotne Prostredie [on-line]. [dostęp 2014-02-12].