Главная страница

Falenopsis
Ilustracja
Phalaenopsis lowii
Systematyka[1]
Domena eukarionty
Królestwo rośliny
Klad rośliny naczyniowe
Klad rośliny nasienne
Klasa okrytonasienne
Klad jednoliścienne
Rząd szparagowce
Rodzina storczykowate
Rodzaj falenopsis
Nazwa systematyczna
Phalaenopsis Blume
Bijdr. 294. 20 Sep-7 Dec 1825[2]
Typ nomenklatoryczny
Phalaenopsis amabilis (L.) Blume[2]
Synonimy
  • Kingidium P. F. Hunt;
  • Kingiella Rolfe;
  • Polychilos Breda[3].
  • Synadena Rafinesque[2]


Falenopsis, ćmówka (Phalaenopsis Blume) – rodzaj roślin z rodziny storczykowatych (Orchidaceae). Obejmuje 66[4]-69[5] gatunków występujących naturalnie w Azji południowo-wschodniej i północnej Australii. Rośliny te są łatwe w uprawie i cechują się długotrwałym kwitnieniem, ich kwiaty są okazałe, różnobarwne, niektóre wydzielają zapach. Dlatego należą do popularnych roślin ozdobnych uprawianych w pomieszczeniach. W ofercie handlowej i uprawie znajduje się kilka tysięcy mieszańców międzygatunkowych i kilkadziesiąt mieszańców międzyrodzajowych, podczas gdy gatunki botaniczne w uprawie są rzadziej spotykane.

Etymologia

Nazwa rodzajowa nadana została przez Carla Ludwiga Blume w 1825 roku w publikacji Bijdragen tot de flora van Nederlandsch Indië[6]. W pracy swej Blume nie wyjaśnił źródłosłowu, ale przyjmuje się, że nazwa pochodzi z języka greckiego – słowo "Phalaena" oznacza ćmę (przy czym chodzi o konkretny rodzaj ćmy nazwany w ten sposób przez Karola Linneusza w 1758, obecnie noszący nazwę Biston, dosłownie bowiem w języku greckim słowo falaina oznacza wieloryba[7]), natomiast "opsis" – podobny. Podobieństwo do ciem z rodzaju Biston odnosić się ma do wyglądu kwiatów[8][9]. W języku polskim rodzaj w połowie XIX wieku nazwany został przez Ignacego Czerwiakowskiego (Botanika szczególna) mianem "cmotnik" i była to jedyna nazwa tego rodzaju opublikowana do początków XX wieku[10][11]. Później rozpowszechniła się nazwa "ćmówka" będąca tłumaczeniem nazwy naukowej. Takie nazwy pochodzące z tłumaczeń uznano w odniesieniu do storczyków już w latach 80. XX wieku za nienaturalne i mało zrozumiałe. Od tego czasu spopularyzowała się spolszczona nazwa naukowa – falenopsis[12].

Rozmieszczenie geograficzne

Najwięcej gatunków tego rodzaju występuje w Indonezji oraz w Filipinach. Różne gatunki zasiedlają jednak rozległe obszary południowo-wschodniej Azji na obszarze od Indii po południowe Chiny (Tajwan[13]), a poprzez wyspy Archipelagu Malajskiego sięgają po Nową Gwineę i Archipelag Bismarcka oraz Queensland w północnej Australii[3][14].

Morfologia

Liście i korzenie powietrzne
Kwiat 1 – listek okółka zewnętrznego, 2 – listek okółka wewnętrznego, 3 – warżka, 4 – pyłkowiny, 5 – znamię
Pokrój
Rośliny zielne o monopodialnym typie wzrostu, nie wytwarzające pseudobulw. Łodyga jest skrócona (2-5 cm wysokości[13]), ukryta wśród trwałych nasad (pochew) liści. W kątach liści znajdują się 2-3 pąki wegetatywne i kwiatostanowe, ułożone w pionowym rzędzie i niewidoczne z zewnątrz. Boczne pędy wegetatywne rozwijają się tylko wówczas, gdy zostaną specjalnie pobudzone[15].
Korzenie
Przybyszowe, wyrastają z kątów dolnych liści. Są liczne i długie, rozchodzą się w różnych kierunkach. Okryte są białym lub srebrzystym welamenem. Są łamliwe[15]. U roślin z sekcji Aphyllae korzenie są spłaszczone[3].
Liście
Wyrastają skrętolegle i naprzemianlegle[3]. U roślin o stałych i dobrych warunkach wzrostu wszystkie liście są podobne, jednakowej wielkości[15]. Osiągają od 5 do 65 cm długości[13]. Liście są siedzące, podługowate do szerokoeliptycznych, całobrzegie. Blaszka jest gruba (gruboszowata) i gładka. Liście mają barwę jasno- lub ciemnozieloną, mogą być szarawo plamiaste lub smugowate, od spodu czerwono lub purpurowo nabiegłe. Corocznie wyrasta jeden lub dwa nowe liście, przy czym najniższe sukcesywnie zasychają (ich pochwy zostają na pędzie). Na dojrzałych roślinach znajduje się od 5 do 10 liści[15]. U roślin z sekcji Aphyllae liście odpadają co roku[3].
Kwiaty
Wyrastają w różnej liczbie u różnych gatunków w wiechach i gronach, na szczytach pędów kwiatostanowych rozwijających się w kątach liści. Pędy te, o długości zwykle do 60 cm[15], maksymalnie do 150 cm[13], wznoszą się, są wygięte łukowato lub zwisają. Są okrągłe na przekroju, czasem dwustronnie spłaszczone[3]. Na młodych roślinach są cienkie, krótkie i nierozgałęzione, na starszych są tęgie, długie i rozgałęziają się. Złożona budowa kwiatostanu powiązana jest z barwą kwiatów – gatunki o kwiatach białych mają pędy kwiatostanowe zwykle nierozgałęzione, podczas gdy te barwne bywają silnie rozgałęzione. W dolnej części na pędzie kwiatostanowym znajduje się 5–7 skrętoległych węzłów, w których znajdują się pąki śpiące okryte trójkątną podsadką. Z pąków tych mogą się rozwijać sukcesywnie kolejne kwiatostany w przypadku uszkodzenia (np. ścięcia) rozwijającego się wyżej. Kolejne kwiaty rozwijają się od dołu, przy czym pozostają rozwinięte przez kilka dni. Cały kwiatostan sukcesywnie może kwitnąć przez wiele tygodni[15].
Poszczególne kwiaty wsparte są trwałymi, ale niepozornymi przysadkami, które są papierzaste lub mięsiste[3]. Kwiaty mają płasko rozpostarte listki okwiatu, u niektórych gatunków niepozorny, u innych okazały[15]. U większości gatunków ma średnicę od 2 do 8 cm[13]. Ze względu na budowę okwiatu wyróżnia się dwie grupy gatunków i odmian. Jedna ma wszystkie listki okwiatu podobnej wielkości i warżkę z trzema łatkami pozbawioną wyrostków. Druga grupa roślin ma zewnętrzne listki okwiatu węższe od wewnętrznego okółka, a na warżce występują różne wyrostki. Środkowa łatka warżki może mieć różny u różnych gatunków kształt, np. łzy, łopatki i kotwicy. Na jej końcu u niektórych gatunków (np. P. amabilis) rozwijają się długie i skręcone wyrostki, u innych (P. fimbriata) występują kępy włosków[15]. Boczne łatki warżki są równoległe i wzniesione[3]. Warżka zazwyczaj jest inaczej zabarwiona od pozostałych listków okwiatu[15]. Listki okwiatu u jednych gatunków bywają cienkie, u innych mięsiste. Mogą być jednobarwne lub pokryte rozmaitymi, barwnymi wzorami. Prętosłup jest tęgi i często wsparty dwoma mięsistymi wyrostkami. Na szczycie posiada palczasto rozwidlone znamię. Pyłkowiny są 2 lub 4 osadzone na łopatkowatej nóżce i tarczce nasadkowej[3].
Owoce
Cylindryczne torebki osadzone na szypułkach[3].

Biologia

Fizjologia

Rośliny z rodzaju przeprowadzają fotosyntezę typu CAM. Absorpcja CO2 zachodzi głównie w nocy (faza 1 metabolizmu CAM) oraz w mniejszym stopniu późnym popołudniem (faza 4). Pobrany dwutlenek węgla jest wiązany z wytworzeniem jabłczanu. W tej postaci węgiel gromadzony jest w wakuolach i wykorzystywany do syntezy cukrów w fazie 3. Optymalna temperatura do absorpcji CO2 w fazie 1 to 20 °C, zaś dla fotosyntezy zachodzącej w fazie 3 optimum to 30 °C. Z tego względu najszybszy wzrost uzyskuje się przy temperaturach dzień/noc wynoszących 30/20 °C. Jako rośliny CAM wykazują dużą tolerancję na deficyt wody. W warunkach laboratoryjnych spadek absorpcji dwutlenku węgla obserwowano dopiero po dziesięciu dniach od podlania. Negatywny wpływ na pobieranie CO2 ma wysokie stężenie soli mineralnych w podłożu[16].

W każdym węźle znajdują się co najmniej dwa zawiązki pąków. Pozostają one uśpione aż do momentu, w którym zaistnieją właściwe warunki środowiska do zakwitnięcia. Kwitnienie jest indukowane przez wernalizację, przy czym skuteczną temperaturą dla gatunków należących do falenopsis jest dość wysoka i wynosi 25 °C. Dla inicjacji kwitnienia kluczowa jest temperatura w dzień. Obniżenie temperatury w nocy nawet do 17 °C nie prowadzi do wykształcenia kwiatostanów. Doświadczenia nie potwierdziły pojawiających się w literaturze przekonań o potrzebie zróżnicowania temperatury dzień/noc w celu wywołania kwitnienia. W celu pozyskania roślin o wartości handlowej uprawia się je w temperaturze powyżej 28 °C, w której rośliny dobrze rosną, lecz nie kwitną. Zmiana warunków na 25/20 °C, dzień/noc prowadzi do wykształcenia kwiatostanów w pożądanym przez hodowcę terminie i równomiernie dla całej partii roślin[17]. Z rozpoczęciem kwitnienia związany jest wzrost poziomu sacharozy w liściach roślin. Czynniki takie jak niskie natężenie światła lub temperatura powyżej 27 °C skutkują obniżeniem stężenia sacharozy i zahamowaniem tworzenia pędów kwiatostanowych. Odwrotny efekt można uzyskać uprawiając rośliny w warunkach podwyższonego stężenia CO2 (1000-3000 ppm) w temperaturze 20 °C[18]. Zakwitnięcie nawet przy temperaturach 30/25 °C, dzień/noc można wywołać podając kwas giberelinowy (GA3). Podanie fitohormonu prowadzi do wzrostu aktywności syntazy sacharozy i zwiększenia stężenia cukru w liściach i kwiatostanach[19].

Z badań na Phalaenopsis 'Tam Butterfly' wynika, że stosowanie nawozów o różnej proporcji N-P-K nie wpływa na większość parametrów. Nie stwierdzono różnic w łącznej powierzchni liści, ich rozpiętości i wielkości, świeżej masy pędów oraz korzeni. Proporcje głównych składników pokarmowych 10N-13,1P-16,6K skutkowały zakwaszeniem podłoża. Zwiększenie dawki nawozu z 100 mg N l-1 do 200 mg N l-1, niezależnie od proporcji składników pokarmowych, prowadziło do zwiększenia całkowitej powierzchni liści i zwiększenia ich liczby. Proporcje składników pokarmowych nie miały wpływu na termin kwitnienia, wielkość i liczebność kwiatów[20].

Specyficzna dla kwiatów niektórych gatunków z tego rodzaju (np. P. lueddemanniana[15], P. violacea) jest zmiana funkcji okwiatu następująca po zapyleniu. Ponieważ okwiat pełni funkcję atraktora dla zapylaczy (kosztowną dla rośliny pod względem metabolicznym), u roślin po zapyleniu zwykle jego listki więdną i są odrzucane. W tym przypadku jednak, po zakończeniu funkcji generatywnej, w okwiecie wytwarzane są chloroplasty, jego listki stają się zielone i zaczynają pełnić funkcję asymilacyjną, jak liście[21].

Cechy fitochemiczne

Specyficznymi metabolitami wtórnymi, których obecność wykryto u różnych gatunków falenopsis są fanelopsyna T, falenopsyna Is i falenopsyna La[22]. Związki te, należące do 1,2-nasyconych alkaloidów pirolizydynowych, dzięki swej toksyczności dla owadów, zapewniają roślinom obronę przed roślinożercami[23][24]. Stwierdzono również, że falenopsyna T wpływa hamująco na wzrost innych gatunków roślin[25].

Substancje zapachowe wydzielane przez kwiaty należą do monoterpenoidów, benzenoidów, fenylopropanoidów i pochodnych kwasów tłuszczowych. Monoterpenoidy takie jak geraniol, linalol i ich pochodne (nerol, 2,6-dimetylo-okta-3,7-dien-2,6-diol, 2,6-dimetylo-okta-1,7-dien-3,6-diol, 3,7- dimetylo-2,6-octadienal, kwas geraniowy i 2,6-dimetylo-okta-2,6-dien-1,8-diol) stanowią ponad 80% wszystkich substancji lotnych wytwarzanych przez kwiaty P. bellina. Natomiast u P. equestris kwiaty wydzielają głównie pochodne kwasów tłuszczowych, fenylopropanoidy i benzenoidy. Związki te są w niewielkim stopniu wyczuwane przez węch człowieka[26].

Kwiat Phalaenopsis violacea
Kwiat Phalaenopsis pulcherrima

Kwiaty falenopsis mogą mieć niemal każdy kolor z wyjątkiem typowego czerwonego i niebieskiego[27]. Generalnie za odcienie czerwonego i niebieskiego odpowiadają antocyjany. Za kolor niebieski i fioletowy odpowiadają pochodne delfinidyny, a za kolor różowy i czerwony cyjanidyna i pelargonidyna[28]. U Phalaenopsis violacea analiza biochemiczna wykazała obecność cyjanidyny, delfinidyny, malwidyny, pelargonidyny, peonidyny i petunidyny[29]. Barwa kwiatów nie zależy jednak tylko od obecności barwników, lecz również od pH w jakim barwne związki się znajdują. Mutant P. pulcherrima ma kwiaty fioletowe, dzięki zmianie pojedynczego genu dominującego. Efektem mutacji jest obniżenie pH z 5,8 do 5,5 w komórkach, co prowadzi do zmiany barwy z kwiatów z niebieskiej na fioletową[30]. Metodami inżynierii genetycznej możliwe jest uzyskanie roślin o kwiatach o nietypowym wybarwieniu. Wprowadzenie genu cytochromu P450 pozwoliło zmienić barwę kwiatu z różowej na purpurową[28].

Genetyka

Typowa liczba chromosomów u wszystkich przebadanych gatunków i odmian 2n=2x=38[31]. Wyjątkiem jest P. buyssoniana, jedyny gatunek który jest naturalnym tetraploidem[4]. Endopoliploidy występują u niektórych gatunków oraz wśród hybryd. Najbardziej popularne odmiany/hybrydy uprawiane komercyjnie są poliploidalne, zwykle tetraploidalne[32]. Genom chloroplastowy P. equestris składa się z 148 959 pz i koduje 109 genów, w tym 4 rRNA, 30 tRNA i 75 genów kodujących białka. W porównaniu z P. aphrodite stopień zmienności międzygatunkowej wynosi 0,74% dla pojedynczych substytucji nukleotydów oraz 0,24% dla insercji i delecji[33]. Genom chloroplastowy kultywaru 'Tiny Star' składa się z 148 918 pz i zawiera 70 genów kodujących białka, 30 tRNA i 4 geny rRNA[34].

Ekologia

Do rodzaju należą byliny rosnące najczęściej na drzewach (epifity) i na skałach (litofity), rzadko w ziemi[3][15]. Zasiedlają głównie wilgotne lasy równikowe i podrównikowe lasy monsunowe. Mniej liczni przedstawiciele spotykani są nad brzegami morskimi oraz na skałach, w tym przy górskich strumieniach. Cechą typową dla klimatu w obszarze występowania rodzaju są zazwyczaj znaczne różnice między temperaturą dzienną i nocną sięgające kilkunastu stopni Celsjusza[15]. Gatunki z tego rodzaju spotykane są na rzędnych sięgających 2500 m n.p.m.[14], zazwyczaj jednak rosną poniżej 500 m n.p.m.[13] Przystosowane są do różnych warunków klimatycznych – od klimatu równikowego ze stałymi wysokimi temperaturami i opadami, po klimat zwrotnikowy i podzwrotnikowy z okresami suchymi i chłodnymi[14].

Przykładem adaptacji do okresu suchego jest gatunek P. cornu-cervi o gruboszowatych liściach i korzeniach. W obszarach o okresach suchych i zimnych (głównie w rejonie Himalajów) występują też gatunki z sekcji Aphyllae i Parishianae, które w okresie niekorzystnych warunków wchodzą w stan spoczynku, zwykle też zrzucając liście i ograniczając w ten sposób transpirację. Różne adaptacje do zmiennych warunków świetlnych wykazują też gatunki rosnące w lasach deszczowych na różnych wysokościach w strefie koron drzew. Przystosowane do eksponowanych na silne nasłonecznienie są takie gatunki jak P. gigantea i P. pantherina cechujące się skórzastymi liśćmi. Z kolei takie gatunki jak P. fuscata i P. tetraspis rozwijają się w miejscach silnie zacienionych. Wiele gatunków wymaga siedlisk stale wilgotnych, a P. violacea rośnie na mokradłach. Trzy gatunki (P. buyssoniana, P. pulcherrima i P. regnieriana) z północnej Australii rosną w lasach okresowo suchych, z dużym udziałem gatunków drzew zrzucających liście. Adoptowały się one wtórnie do rozwoju na ziemi, co dzięki korzystaniu z wody dostępnej w glebie pozwala im przetrwać okres suchy. Dodatkowo rosnąc na ziemi korzystają z osłony jaką dają rośliny drzewiaste. Liście tych gatunków też najsilniej barwią się na czerwono w celu ochrony przed silnym słońcem[14].

Z korzeniami roślin tego rodzaju związane są grzyby mikoryzowe oraz sinice mające zdolność asymilacji azotu atmosferycznego[35]. Sinice wyizolowano zarówno z powierzchni korzeni zlokalizowanych w podłożu, jak i z welamenu pokrywającego korzenie powietrzne[36]. Grzyby mikoryzowe zwiększają odporność roślin na stres zapewniając między innymi efektywniejsze przeprowadzanie fotosyntezy. Rośliny pozbawione komponentu grzybowego rosną wolniej i łatwiej ulegają fotoinhibicji[37]. W ryzosferze uprawianych roślin, metodą barkodu DNA, stwierdzano obecność grzybów należących do 6 typów (Ascomycota, Basidiomycota, Chytridiomycota, Entomophthoromycota, Glomeromycota, Neocallimastigomycota) i trzech podtypów (Kickxellomycotina, Mucoromycotina, Motierellomycotina). Większość grzybów endofitycznych żyjących w mikrobiomie tworzonym przez korzenie falenopsis należy do Penicillium, Trechispora, Exophiala, Fusarium, Cladosporium, Alternaria, Leucocoprinus, Sporothrix i Trichoderma. Wyniki analizy sugerują, że kluczową rolę w mikoryzie odgrywają gatunki należące do Trechispora i Mortierella. Te oraz gatunki należące do pozostałych 7 najczęściej obecnych rodzajów wpływają korzystnie na wzrost roślin. Ważni dla mikoryzy falenopsis są także przedstawiciele Tulasnella i Ceratobasidium. Licznie występujący przedstawiciele Penicillium mogą ułatwiać pobieranie fosforu oraz stymulować wzrost poprzez produkcję kwasu giberelinowego. Substancje regulatorowe wytwarzane są także przez grzyby z rodzaju Meira i Candida. Grzyby endofityczne odgrywają także ważną rolę w obronie przed nicieniami, żerującymi na korzeniach falenopsisów oraz zapewniać odporność na patogeny. Niektóre z wykrytych grzybów są patogeniczne. Gatunki należące do Fusarium wywołują więdnięcie roślin, a gatunki z rodzaju Colletotrichum antraknozę[38].

Systematyka

Phalaenopsis aphrodite
Phalaenopsis bellina
Phalaenopsis gigantea
Phalaenopsis philippinensis
Phalaenopsis intermedia
Pozycja systematyczna według Angiosperm Phylogeny Website (aktualizowany system APG III z 2009)

Jeden z rodzajów podplemienia Aeridinae z plemienia Vandeae w obrębie podrodziny epidendronowych (Epidendroideae) z rodziny storczykowatych (Orchidaceae). Storczykowate są kladem bazalnym w rzędzie szparagowców Asparagales w obrębie jednoliściennych[1][39].

Pozycja w systemie Reveala (1994–1999)

Gromada okrytonasienne (Magnoliophyta Cronquist), podgromada Magnoliophytina Frohne & U. Jensen ex Reveal, klasa jednoliścienne (Liliopsida Brongn.), podklasa liliowe (Liliidae J.H. Schaffn.), nadrząd Lilianae Takht., rząd storczykowce (Orchidales Raf), podrząd Orchidineae Rchb., rodzina storczykowate (Orchidaceae Juss.), rodzaj falenopsis (Phalaenopsis Blume)[40].

Wykaz gatunków i ich klasyfikacja

Klasyfikacja wewnątrzrodzajowa opiera się na monografii rodzaju autorstwa E. A. Christensona z roku 2001[41]. Obowiązujące nazwy gatunków ustalono według The Plant List[5]:

  • Podrodzaj Proboscidiodes (Rolfe) E.A.Christ. Monotypowy podrodzaj, reprezentowany przez gatunek odkryty w 1880 roku w górach Mjanmy. Po wielu latach odkryty ponownie w 2000 roku na wybrzeżu tego kraju. Epifit o płaskich korzeniach, liściach kropkowanych, szerokich, ciemnozielonych i osiągających do 12 cm długości. Kwiatostan wzniesiony o długości do 80 cm, rozgałęziony, ale tylko z kilkoma kwiatami o średnicy od 4 do 6 cm. Uprawiany jest na pniu, wymaga dużej wilgotności i wysokich temperatur[13].
  • Podrodzaj Aphyllae (Sweet) E.A.Christ. (gatunki oznaczone gwiazdką wyodrębniane bywają jako osobny rodzaj Kingidium). Epifity rosnące w wyższych położeniach, od 400 do 2100 m n.p.m. na obszarze Indii, na Półwyspie Indochińskim, w Chinach, sięgając po Hajnan. Korzenie srebrzyste i spłaszczone. Liście do 12 cm długości, często z fioletowymi plamami, u niektórych gatunków zrzucane są jesienią i wiosną wyrastają nowe. Kwiatostan wzniesiony do 12 cm długości, kwiatów kilka, do 12, o średnicy około 3 cm. Uprawiane są zarówno w doniczkach, jak i na pniu[13].

Mieszańce i odmiany ozdobne

Phalenopsis hybr.

W wyniku hodowli storczyków z rodzaju falenopsis otrzymano ok. 5000 różnych mieszańców międzygatunkowych, które cenione są bardziej w uprawie od czystych gatunków[15]. Uzyskano tez ok. 40 mieszańców międzyrodzajowych[15]. Do tworzenia odmian uprawnych wykorzystuje się w szczególności gatunki z sekcji Phalaenopsis i Esmeralda[14].

Do tworzenia odmian uprawnych o specyficznych cechach kwiatów używane są głównie następujące gatunki i ich odmiany[15]:

  • kwiaty całkowicie białe: P. amabilis, P. aphrodite, P. stuartiana,
  • kwiaty białe z barwną warżką: P. equestris, P. lindenii, P. lueddemanniana, P. violacea,
  • kwiaty żółte: P. cochlearis, P. corningiana, P. cornu-cervi, P. fasciata, P. fuscata, P. lueddemanniana (odmiany), P. mannii, P. mariae, P. micholitzi,
  • kwiaty różowe i fioletoworóżowe: P. sanderiana, P. schilleriana,
  • kwiaty paskowane: P. equestris (odmiany), P. lindenii, P. lueddemanniana (odmiany).

Zagrożenia i ochrona

W Czerwonej Księdze Gatunków Zagrożonych publikowanych przez Międzynarodową Unię Ochrony Przyrody umieszczone są od 2004 roku cztery gatunki[42] (na liście gatunków zagrożonych z 1997 roku znajdowało się 12 gatunków[43]). Kryteria gatunku krytycznie zagrożonego spełniają P. stobartiana (wymieniany pod synonimiczną nazwą P. hainanensis) oraz P. micholitzii. Gatunkiem zagrożonym jest P. lindenii, a narażonym na wymarcie P. violacea[42]. Zagrożone gatunki charakteryzują się niewielkimi zasobami i zasięgiem. Przyczyną zagrożenie jest nadmierne pozyskanie roślin ze stanowisk naturalnych[43].

Wszystkie botaniczne gatunki Phalaenopsis chronione są przez konwencję CITES. Współcześnie zagrożenie pozyskaniem roślin z natury jest oceniane jako generalnie niezbyt wielkie. Zapotrzebowanie zaspokajają gospodarstwa ogrodnicze oraz legalne zbieranie roślin z lasów podlegających eksploatacji gospodarczej. W wielu miejscach siedliska gatunków z tego rodzaju chronione są różnymi formami ochrony[44].

Zastosowanie

Rośliny ozdobne

Uliczna sprzedarz kwiatów doniczkowych

Rośliny z rodzaju falenopsis zyskały ogromną popularność jako ozdobne z powodu łatwości uprawy, długotrwałego kwitnienia, okazałych i różnobarwnych kwiatów[15]. Istotna jest również plastyczność tych roślin – możliwość tworzenia mieszańców o różnorodnych cechach i walorach. Rodzaj ten wyróżnia się także wśród storczyków oferowanych w ofercie rynkowej najkrótszym okresem koniecznym do zakwitnięcia – kwiaty pojawiają się w ciągu 18 miesięcy od posadzenia roślin[43].

Jako rośliny doniczkowe Phalaenopsis produkowane są na dużą skalę w Holandii, Niemczech, Chinach, na Tajwanie, w Stanach Zjednoczonych i Japonii. Stany Zjednoczone są głównym miejscem rozwoju nowych kultywarów. Wyselekcjonowane klony rozmnażane są metodami hodowli tkankowej in vitro. Od lat 80. XX wieku falenopsis jest najpopularniejszym storczykiem w uprawie doniczkowej[45]. W Holandii w roku 2005 sprzedano 29,4 mln roślin doniczkowych z tego rodzaju za łączną kwotę 143,7 mln euro[17]. Poza uprawą w pojemnikach kwiatostany z długotrwałymi kwiatami stosowane są w bukieciarstwie, popularne są zwłaszcza kwiaty białe używane w bukietach ślubnych[46].

Uprawa storczyków, w tym tych z rodzaju falenopsis, stała się popularna w epoce wiktoriańskiej (1830-1900). Początkowo rośliny sprowadzano przede wszystkim z naturalnych ekosystemów, co wiązało się z trudnościami w rozmnażaniu w warunkach domowych. Rośliny uprawiano zarówno w pokojach i salonach, jak i w szklarniach znajdujących się obok domów. Na przełomie XIX i XX wieku popularność upraw doniczkowych zmalała i odrodziła się dopiero w latach 60. XX wieku. Pierwszy mieszaniec został uzyskany w roku 1875 z P. amabilis i P. equestris. Tworzenie hybryd okazało się stosunkowo łatwe i do roku 1900 powstało 13 kolejnych pierwotnych mieszańców. Trudności w hodowli związane były głównie z kiełkowaniem nasion i wzrostem sadzonek. W roku 1909 Hans Burgeff z Niemiec i Noel Bernard z Francji niezależnie stwierdzili, że do kiełkowania konieczna jest obecność symbiotycznych grzybów. Wiedza ta została wykorzystana przez Josepha Charleswortha i Jamesa Ramsbottoma do opracowania techniki hodowli, w której nasiona wysiewano na warstwie kompostu. Jednak wiele nasion było atakowanych przez grzyby pasożytnicze i nie kiełkowało. W roku 1922 Lewis Knudson z Cornell University opracował metodę kiełkowania nie wymagającą obecności symbiotycznych grzybów. Nasiona były wysiewane na podłożu agarowym zawierającym odpowiednio dobrane sole mineralne i cukry. Metoda pozwoliła na szybkie postępy w hodowli i zwiększenie produkcji roślin przeznaczonych do sprzedaży. W tym czasie bardziej popularne niż rośliny doniczkowe były kwiaty cięte. Rozwinęły się też techniki rozmnażania wegetatywnego. W roku 1920 Jean Gratiot zarejestrował P. 'Gilles Gratiot', mieszańca formy typowej P. amabilis oraz formy rimestandiana. W roku 1927 Henri Lecoufle i Lecoufle Company z Francji zarejestrowali mieszańca form rimestandiana i grandiflora. Firma Duke Farms zarejestrowała mieszańca P. Doris. w roku 1940, wykorzystywanego głównie do produkcji kwiatów ciętych[45].

Rośliny lecznicze

Niewielkie znaczenie jako rośliny lecznicze mają dwa gatunki – P. aphrodite i P. schilleriana wykorzystywane w ten sposób na Filipinach[14].

Uprawa

Rozwój keiki
Wymagania i pielęgnacja
Rośliny z rodzaju falenopsis uprawiane są w rozmaitych pojemnikach, przy czym z reguły sprawiają one wrażenie za małych w stosunku do wielkości rośliny[15]. Rośliny z gatunków osiągających małe rozmiary uprawiane mogą być podwiązane na pniach[13]. Stosuje się różne podłoża w poszczególnych krajach, przy czym w jego skład wchodzą: fragmenty kłączy i korzeni długosza królewskiego lub paprotki, kora jodły (surowa lub kompostowana), kora lub włókna drzewne sekwoi, torf wysoki lub torfowce, pumeks, żużel, węgiel drzewny i perlit. W przypadku stosowania ubogiego podłoża z torfu, torfowców i kłączy paproci dodaje się nieco suchego obornika lub nawozu wieloskładnikowego. Rośliny nawozi się co kilkanaście dni na stanowisku słonecznym i co 20–30 dni w przypadku roślin rosnących w miejscu słabo oświetlonym lub w czasie niepogody. Stosuje się nawóz o proporcjach N:P:K wynoszących 1:1:1, tylko w przypadku podłoża z dużą ilością kory zwiększyć należy udział azotu (proporcje 3:1:1). Używa się nawozu w stężeniu do 0,1%, a przy dobrze znoszonym nawożeniu dolistnym – 0,01%. Rośliny można zasilać także nawozami naturalnymi i organicznymi[15].
Falenopsis nie ma dużych wymagań świetlnych. Przy zbyt silnym nasłonecznieniu i niedostatecznej wilgotności – liście się marszczą[15] i mogą ulec przypaleniu[46], a jeśli wilgotność jest duża – twardnieją i ich wzrost jest zahamowany. W przypadku pomieszczeń najlepsze warunki rośliny te mają na oknach o wystawie wschodniej[15] i zachodniej[46]. Storczyki uprawiane od strony południowej wymagają przesłony rozpraszającej intensywne promienie (np. firany lub rolety)[46]. Przy niedostatecznym oświetleniu wzrost roślin jest ograniczony[15].
Rośliny tego rodzaju mają spore wymagania cieplne i źle znoszą spadki temperatur poniżej 15 °C. Szczególnie wrażliwe są pąki kwiatowe, które opadają po schłodzeniu poniżej 15 °C. Rośliny najlepiej rosną przy temperaturach nocnych wynoszących od 16 do 20 °C i dziennych z zakresu 21–29 °C. Spadek temperatur jest konieczny do inicjowania kwitnienia, które następuje po 90–120 dniach. Rośliny przetrzymywane stale w wysokiej temperaturze zazwyczaj nie zakwitają[15].
Powietrze w miejscu uprawy falenopsisa powinno być wilgotne (powyżej 50% wilgotności). Nie należy natomiast dopuszczać do tego by podłoże było stale wilgotne. Częstotliwość podlewania zależy od wielkości pojemnika – małe rośliny i pojemniki podlewać trzeba niemal codziennie, a rosnące w dużych pojemnikach wystarczy podlewać raz na tydzień[15], po uprzednim przesuszeniu podłoża[46]. Podlewać należy obficie (woda powinna wypływać otworami pojemnika), jednak nie można dopuszczać do stagnowania wody w podstawce, w której umieszczony jest pojemnik z rośliną – podłoże z korzeniami musi być przewietrzane[46].
Przesadzać zaleca się rośliny dorosłe co dwa lata, młodsze częściej. Najlepiej robić to wiosną lub latem, po zakończeniu kwitnienia[15]. Po przesadzeniu należy unikać podlewania przez dwa tygodnie, by dać możliwość bezpiecznego zasklepienia uszkodzeń kruchych korzeni[46].
Cryptolaemus montrouzieri wykorzystywany jest do biologicznej kontroli głównego szkodnika w uprawach falenopsisów – Pseudococcus longispinus
Głównym szkodnikiem w uprawach szklarniowych jest Pseudococcus longispinus. W celu ochrony upraw stosuje się selektywne pestycydy ogólnoustrojowe oraz zwalczanie biologiczne przy pomocy Cryptolaemus montrouzieri, Anagyrus sp., a także larw Chrysoperla carnea[47].
Rozmnażanie
Morfologia falenopsisa, ze względu na jego krótką, pojedynczą łodygę, zwykle nie pozwala na rozmnażanie przez jej podział. Jednak czasem pęd reprodukuje się wegetatywnie poprzez keiki. Są to małe rośliny, które pojawiają się zwykle na jednym z węzłów pędu kwiatowego. Gdy liście i korzenie młodej rośliny osiągną długość około 15 cm oraz jeśli sezon będzie w pełni, można ją odłączyć od rośliny macierzystej. Przed przesadzeniem należy korzenie moczyć w wodzie przez 20 minut, aby je zmiękczyć i zmieścić w pojedynczym naczyniu o odpowiedniej średnicy (około 10 cm)[8]. Ponadto roślinę można mnożyć metodami hodowli tkankowej in vitro z tkanek twórczych oraz z nasion[15].
W uprawie towarowej, gdzie kluczowe jest zachowanie wszystkich cech rośliny macierzystej, rozmnażanie przeprowadza się in vitro poprzez embriogenezę somatyczną lub regenerację fragmentów liści[48]. Uzyskanie sadzonek wysadzanych do doniczek w metodzie regeneracji fragmentów liści trwa około 6 miesięcy[49]. W embriogenezie somatycznej z kallusa uzyskuje się zarodki w stadium protokormu (ang. PLB - protocorm-like body)[50].
Choroby
Falenopsis bywa atakowany przez grzyby z rodzaju Botrytis. Infekcji sprzyja temperatura mniejsza niż 16 °C oraz wilgotne, słabo klimatyzowane pomieszczenie. Do infekcji dochodzi podczas kwitnienia roślin – grzyby pojawiają się na kwiatach w formie wielu małych, nieestetycznych plamek. W przypadku tej choroby należy usunąć porażone kwiaty, ponieważ grzyby potrafią się szybko rozprzestrzeniać[8].
Erwinia jest bakterią wywołująca zjawisko mokrej zgnilizny bakteryjnej między innymi u falenopsisa. W ciągu 2–3 dni od zarażenia, liście wypełniają się śmierdzącym sokiem. W przeciwieństwie do chorób grzybiczych nie wystarczy odciąć zaatakowanej części falenopsisa, ponieważ bakteria rozprzestrzenia się w całej roślinie[8]. Uzyskano rośliny wykazujące odporności na Erwinia carotovora poprzez transformację, polegającą na wprowadzeniu dodatkowego genu kodującego defensynę pochodzącego z chrzanu japońskiego. Do stworzenia roślin transgenicznych wykorzystano metodę z Agrobacterium tumefaciens jako wektor[51].
Falenopsisy mogą zostać również uszkadzone przez choroby wirusowe, dla których do dzisiaj nie opracowano skutecznego leczenia. Choroby te mogą powodować mniej obfite kwitnienie roślin oraz zniekształcenia kwiatów. Należy dezynfekować wszystkie używane narzędzia (doniczki, sekatory itp.), aby zapobiec rozprzestrzenianiu się tych chorób na inne rośliny[8]. Spośród 28 znanych wirusów wywołujących choroby u storczykowatych, u falenopsisów stwierdzono: wirusa mozaiki cymbidium (Cymbidium mosaic virus – CymMV), wirusa pierścieniowej plamistości odontoglossum (Odontoglossum ringspot virus – ORSV), wirusa mozaiki ogórka (Cucumber mosaic virus – CMV), wirusa plamistości storczykowatych (Orchid fleck virus – OFV) oraz niescharakteryzowanego klosterowirusa i rabdowirusa. Objawem infekcji wirusowej są pojawiające się na liściach chlorotyczne pierścienie ze zmianami nekrotycznymi w centrum[52].

Przypisy

Szablon:Przypisy-lista

  1. a b Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie apweb
    BŁĄD PRZYPISÓW
  2. a b c Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie ing
    BŁĄD PRZYPISÓW
  3. a b c d e f g h i j k Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie china
    BŁĄD PRZYPISÓW
  4. a b Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Tsai-2005
    BŁĄD PRZYPISÓW
  5. a b Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie tpl
    BŁĄD PRZYPISÓW
  6. Carl Ludwig Blume: Bijdragen tot de flora van Nederlandsch Indië. Batavia: 1825, s. 294.
  7. Henry George Liddell: A Lexicon Abridged from Liddel and Scott's Greek-English. Clarendon Press/Oxford University Press, 1991, s. 750.
  8. a b c d e Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie larousse
    BŁĄD PRZYPISÓW
  9. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie stearn
    BŁĄD PRZYPISÓW
  10. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie majewski
    BŁĄD PRZYPISÓW
  11. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie rostafinski
    BŁĄD PRZYPISÓW
  12. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie oszkinis90
    BŁĄD PRZYPISÓW
  13. a b c d e f g h i j k l m n o Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie rollke
    BŁĄD PRZYPISÓW
  14. a b c d e f Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie emonocot
    BŁĄD PRZYPISÓW
  15. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie oszkinis
    BŁĄD PRZYPISÓW
  16. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Ichihashi-2008
    BŁĄD PRZYPISÓW
  17. a b Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Blanchard-2006
    BŁĄD PRZYPISÓW
  18. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Kataoka-2004
    BŁĄD PRZYPISÓW
  19. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Chen-1994
    BŁĄD PRZYPISÓW
  20. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Wang-1996
    BŁĄD PRZYPISÓW
  21. Wouter G. van Doorn. Plant programmed cell death and the point of no return. „Trends in Plant Science”. 10, 10, s. 478–483, 2005. DOI: 10.1016/j.tplants.2005.08.003. 
  22. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Brandänge-1972
    BŁĄD PRZYPISÓW
  23. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Frölich-2006
    BŁĄD PRZYPISÓW
  24. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Hartmann-1994
    BŁĄD PRZYPISÓW
  25. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Fujieda-1988
    BŁĄD PRZYPISÓW
  26. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Hsiao-2006
    BŁĄD PRZYPISÓW
  27. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Han-2006
    BŁĄD PRZYPISÓW
  28. a b Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Su-2003
    BŁĄD PRZYPISÓW
  29. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Ling-2007
    BŁĄD PRZYPISÓW
  30. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Griesbach-2005
    BŁĄD PRZYPISÓW
  31. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Shindo-1963
    BŁĄD PRZYPISÓW
  32. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Chen-2009
    BŁĄD PRZYPISÓW
  33. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Jheng-2012
    BŁĄD PRZYPISÓW
  34. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Kim-2014
    BŁĄD PRZYPISÓW
  35. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Tsavkelova-2003b
    BŁĄD PRZYPISÓW
  36. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Tsavkelova-2003a
    BŁĄD PRZYPISÓW
  37. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Lee-2014
    BŁĄD PRZYPISÓW
  38. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Huang-2014
    BŁĄD PRZYPISÓW
  39. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie tree
    BŁĄD PRZYPISÓW
  40. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Crescent
    BŁĄD PRZYPISÓW
  41. Eric A. Christenson: Phalaenopsis – A Monograph, Timber Press Inc., Portland (Oregon) 2001, ISBN 0-88192-494-6
  42. a b Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie iucn
    BŁĄD PRZYPISÓW
  43. a b c Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie marinelli
    BŁĄD PRZYPISÓW
  44. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie procurement
    BŁĄD PRZYPISÓW
  45. a b Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Griesbach-2002
    BŁĄD PRZYPISÓW
  46. a b c d e f g Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie foszczka
    BŁĄD PRZYPISÓW
  47. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Lindemann-2007
    BŁĄD PRZYPISÓW
  48. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Chen-2006
    BŁĄD PRZYPISÓW
  49. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Park-2002
    BŁĄD PRZYPISÓW
  50. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Ishii-1998
    BŁĄD PRZYPISÓW
  51. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Sjahril-2006
    BŁĄD PRZYPISÓW
  52. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Zheng-2008
    BŁĄD PRZYPISÓW