タヌキモ属

タヌキモ属
Utricularia vulgaris Sturm.jpg
U. vulgaris のイラスト
分類
: 植物界 Plantae
: 被子植物門 Magnoliophyta
以下の分類はクロンキスト体系による
: 双子葉植物綱 Magnoliopsida
亜綱 : キク亜綱 Asteridae
: ゴマノハグサ目 Scrophulariales
: タヌキモ科 Lentibulariaceae
: タヌキモ属 Utricularia
学名
Utricularia
(L., 1753)
英名
Bladderworts
226種
タヌキモ属の分布

タヌキモ属(Utricularia)は、ゴマノハグサ目タヌキモ科に分類される植物の一。約226種とされるが、分類方法によっては215種などとされることもある[1]南極を除く世界中の湖沼湿地に生育している。

大形の花をつける種もおり、花の観賞目的で栽培されることも多い。またタヌキモ科は全て食虫植物であり、その方面の愛好家も多い[2]。観賞目的で栽培される際には、日本語には属全体をカバーしうる総称がないため、学名のウトリクラリアで呼ばれることもある。

概要

タヌキモ属は、水生植物と地生植物を中心に構成されており[3]南極を除く世界中の淡水湖沼湿地に分布している。模式種タヌキモ(U. vulgaris)[4][注釈 1]

食虫植物の種数は被子植物全体の1%未満とされており、そのおよそ半分がタヌキモ属の種とされている[5]。陸生種の多くは、地中の原生動物輪形動物を捕獲するため、小型の捕虫嚢をもつ傾向にある。一方水草として生育する種は、より大型の捕虫嚢をもつため、ミジンコ線虫の幼虫(ボウフラ)、発生初期のオタマジャクシなどを捕獲することができる。一部の種は着生植物や岩生植物として生育している。日本に生息する種は、湿地に生息するミミカキグサ類と、水生のタヌキモ類に大別される[3]

匍匐茎や葉状茎などにつく捕虫嚢は、普段は入口が閉じられている。捕虫嚢内部からは絶えず水が排出され、外部環境より水圧が小さい状態が保たれている[6]。一旦獲物が毛に触れて、機械的な刺激が伝達されると、周りの水ごと獲物を捕虫嚢内に吸い込み、捕虫嚢の入り口が閉じられる。

タヌキモ属は非常に特殊化した植物でなどの栄養器官は、他の被子植物のように区別できない[7]。一方捕虫嚢は、あらゆる植物の中で最も洗練された構造の一つであると考えられている。

名称

原記載は、カール・フォン・リンネの『植物の種』(en)によってなされた[8]。属名の Utricularia は、タヌキモ属に袋状の捕虫嚢があることから、ラテン語の utriculus(小さい袋、革袋などの意)にちなんで命名された[9]。また utriculus は卵形嚢という意味でもある。

和名の「タヌキモ」(狸藻)は、水生の種の茎葉をタヌキに見立てて名づけられた[2]。また湿地生の種につけられる「ミミカキグサ」の名は、果実を包む(がく)が耳掻きの先端部分のような形になり[10]、花茎を含めた草体全体が耳かきのように見えることから付けられた。

形態

U. vulgaris匍匐茎、分枝したシュート、捕虫嚢

植物体の構造

植物体の大部分は、通常地下または水中を水平に伸長する。地生種は、光合成のため地面に葉を広げるが、タヌキモ属の植物体で、立ち上がるのは基本的に花茎のみである。ほとんどの種は、長く細い地下茎匍匐茎をち、地中ないし水中で分枝する。その茎には捕虫嚢が形成される。また茎からは種によってさまざまな形態の葉を展開する。例えばミミカキグサ類ではヘラ状の葉をつけるが、タヌキモ類では糸状の裂片をつける。また、一部の種は着生植物として生活している。また、水生の種は根やそれに代わる器官をもたない[11]

水生種の大型で目立つ捕虫嚢は、獲物を捕獲していることが発見される前は、浮き袋の役割を担っていると考えられていた[12][13]

種によっては、分枝の先端に殖芽とよばれる越冬芽を形成して、無性的に繁殖する。殖芽は裂片が折り重なった球状の形態をとる。植物体が枯死した後に水底に沈んで、次の春に発芽する[14]。またエフクレタヌキモ(U. inflata)のように、塊茎を形成して繁殖する種もいる[15]

植物体のうち、明らかに地上部に突き出すのは、基本的には花軸だけである。花軸の先には、種によって 2 mm-10 cmまでさまざまな大きさの花をつける。花は上下に2つの非対称な唇形の花弁をもち、通常上側の花弁が下側より大型となる。花の色も種によってさまざまであり、ノタヌキモ(Utricularia aurea)やイヌタヌキモ(U. australis)のように黄色い花をもつものや、ムラサキミミカキグサ(U. uliginosa)のような紫色の花、U. quelchii のような赤色の花、U. alpinaのような白い花などが知られる。花の構造は、同科の食虫植物であるムシトリスミレ属の各種と類似する[16]。また U. alpina のように、ラン科に類似した花をつける種もある。

一部の種は、ある時期に閉鎖花を形成して、自動自家受粉を行う。しかしまた別の時期には開放花を形成するということもある。また、同時に開放花と閉鎖花を両方形成する植物もあり、例えばフサタヌキモ(U. dimorphantha)では、水上に展開した開放花のほかに、水中に自家受粉によって種子を形成する閉鎖花をつける[17]種子は非常に小さく、大部分の種では長さ0.2-1.0mm程度の種子を生産する[16][18]

タヌキモ属は自家受粉による種子生産が中心であると考えられており[19]、実際に水生のタヌキモ類では開花率、結実率が非常に低く、花粉の不稔性が高いとされる[17]

生育環境、生態

U. vulgaris殖芽(球形の部分)

タヌキモ属の種は、淡水域であればあらゆる環境で生育できるが、南極や一部の太平洋の島などには自生していない。また、もっとも種数が多い地域は、南アメリカ次いでオーストラリアである[1]。多くの食虫植物と同様、タヌキモ属はミネラル分の溶存量が少ない湿った土壌や、腐植質の土壌で生育する[5]。水溶性のミネラルが流水によって失われるような、非常に湿潤な土壌では、食虫の能力が明白な利点となって、タヌキモ属が、サラセニアモウセンゴケといった他の食虫植物と一緒に生育していることもある。

タヌキモ属の種のおよそ80%は陸生で、湿性の土壌や湛水土壌では、小型の捕虫嚢を常に水分に触れさせることができる。これらの種は、地下水面が地表面と非常に近いような湿地でも生育が確認される。陸生の種は世界中に分布するが、ほとんどは熱帯に生息している[16]

残りの約20%の種の3分の2ほどは水生植物であり、残りは着生植物岩生植物(en)である[16]。水生の種のほとんどは池や、流れが穏やかで底土が泥質である水域で、水面を自由に漂っており、開花のときのみ水上に花を突き出す。例えば U. vulgaris は、ユーラシア大陸の池や水路に分布する水生種であり、分枝して1m以上に伸長する匍匐茎は、水中で筏の役割を果たす[16]。また岩生植物として生育する種は、流れの速い水域や滝などにも適応している[20]水生の種は通常酸性の水中で見られるが、アルカリ性の水域でも非常に良好な生育を示す。しかしアルカリ性の水域では、より多くの植物が生育しており、競争が激しいためにタヌキモ属が生育できないものとみられる[20]

南アメリカの一部の種は着生植物で、熱帯雨林の湿ったコケや樹皮の上、時にはチランジアなどの葉腋に貯まった水中で生育している[21]U. nelumbifolia などロゼットを形成する着生性の種は、走出枝(ランナー)を伸ばして、近くに生育しているパイナップル科の種などを探し出し、その植物の上を新たな生育地とする[18]

タヌキモ属の種は、厳しい気候条件下においても、その植物体の構造や摂食行動によって、非常に高度に適応して生き残ることが出来る。温帯の多年生植物は、冬期には草体を枯死させて新たに再生させる必要があり、冬期がなければ草体が弱体化する。一方熱帯や暖帯の種は、休眠する期間が必要ない。

イギリスシベリアなど気温の低い地域では、タヌキモ属の各種は茎の先端に殖芽を形成する。秋期を過ぎると草体の生長が鈍化し、植物体そのものは枯死または凍結してしまうが、殖芽は茎から分離して水底に沈み、氷の下で越冬できる。そして春に発芽して、ふたたび水面で生長する。オーストラリアに生育する種の多くは雨季にのみ生長し、10mm程度の大きさの塊茎を生産して乾季を過ごしている。そのほかの種は一年草で、種子によって越冬する[16]

捕虫嚢

U. vulgaris の捕虫嚢
U. hamiltonii の捕虫嚢

捕虫嚢の形態

タヌキモ属にみられる吸引型の捕虫嚢は、さまざま植物でみられる捕獲用トラップの中でも、最も洗練されたものであるとされる[16][21][18][20][22][23]。捕虫嚢は匍匐茎やシュート、塊茎、葉状茎(phylloclades)につき[11]、通常ソラマメに似た形態をしている。ただし種によって捕虫嚢は多様な形態をとる。

捕虫嚢の壁は2細胞からなる薄い構造で、透明である。しかし、動物プランクトンなどの獲物を捕らえた捕虫嚢は黒色になる[2]。壁は捕虫嚢内部が真空状態になっても、袋形を維持するのに十分な剛性をもつ。捕虫嚢の入口には円形または楕円形の舌状の扉があり、その上部は捕虫嚢本体と、蝶番の役割を果たす柔軟な細胞によってつながっている。入口の扉と接触している部分は厚くなっている。接触部の中央に沿って、velum とよばれる柔らかい組織が伸びており、閉鎖時には空隙をふさぐ。扉の下端のやや上にも、柔軟な細胞が横一線に端から端まで並んだ部分があり、扉がここで曲がることによって空隙をなくす役に立っている。また捕虫嚢の外側の細胞から、糖類を含む粘質物(en)を分泌し、入口の密着や糖による獲物の誘引などの役割を果たしていると考えられている。

地生種は、一般に小型(0.2-2.5mm)の捕虫嚢を持つ[16]。入口には曲がったくちばし状の構造があり、獲物を誘導するはたらきと、ごみなどの不要な物質が捕虫嚢に入らないように防いでいるものと考えられている。水生種の捕虫嚢はより大型化(通常0.2-6.0mm、最大1.2cm)し[16]、くちばし状の構造はもたないが、分枝するアンテナ状の構造を持つ[11]。そのアンテナ状構造には、獲物を捕虫嚢の入口に誘導する役割[24][22]や、ごみなどによって入口を閉じる反応の引き金が引かれないように防ぐ役割がある。着生種がもつ捕虫嚢は、水生の種のものよりは小型(0.4-2.5mm)であり[16]、分枝しないアンテナ状構造が入口にかぶさる。水生種のものと同様の役割を果たしているが、さらに毛管現象によって入口との間に水を貯める機能があり、捕虫を助けているものと思われる[18]

また、U. hamiltonii など、大きい捕虫嚢と小さい捕虫嚢といった2つのタイプの捕虫嚢をもつ種もいる[11]

捕虫のメカニズム

水生の種の捕虫嚢。長いアンテナ状の構造(簡略化して描かれている)によって、ミジンコなどを捕虫嚢の入口へ誘導する。
捕虫嚢の仕組み。水圧の差によってへこんでいた捕虫嚢の入口が突然開くことにより、外液を取り込んで急激に膨らむ。その時入口の近くにいたミジンコなどが捕虫嚢内に吸い込まれる。

タヌキモ属の捕虫嚢が作動する仕組みは単純で、ハエトリグサムジナモモウセンゴケなどの他の食虫植物とは違い、植物に獲物が触れた刺激を感知する機構があるわけではない。メカニズムとしては、絶えず能動輸送によって捕虫嚢外へ水を排出するという機構がはたらいているだけである[18]。捕虫嚢の入口にある毛状の構造は、「感覚毛」 などと言及されることもあるが、ハエトリグサやムジナモにみられる構造のように刺激を感知して反応を起こす器官としての役割はない。

捕虫嚢の内容液は外液との浸透圧に差はないと考えられており、捕虫の際に嚢内に吸水した液体については、外液と内液の浸透圧の差によって排出されているのではなく、嚢壁細胞を通じて液体を移動し、嚢外に排出すると考えられている[25]

水が排出されると捕虫嚢はへこみ、内部に真空状態が形成される。捕虫嚢の両側は内向きに曲がり、ばねのようにエネルギーを蓄積する。そして最終的に、水を排出しきると、浸透圧によって捕虫嚢が「セット」された状態になる[18]。捕虫嚢の入口は、口の下部にある付着性のふくらみ(velum)によって閉じられており、毛状の構造が何かに触れた際の振動などで、ぴったりと閉じられていた扉に隙間が生じ、そこから水が流入するため、実質的には毛状の構造が平衡を破っていることになる[18]

一度入口が開くと、ばねのように緊張していた捕虫嚢の両側が即座に緩み、楕円形になる。入口が開くと水が流入し、毛状構造に触れた動物プランクトンなどが水と共に吸引される。捕虫嚢内が水で満たされると入口は直ぐに閉じられる。この一連の過程が完了するまでの時間は、1000分の10から1000分の15秒である[21][18]。獲物が捕虫嚢内にいても内部の水は排出され続け、次の捕獲準備までにはわずか15-30分しかかからない[18]

ふつう捕虫嚢に捕らえられる生物は、水生の甲殻類ダニ線形動物輪形動物原生動物などとされている[5]。取り込まれた獲物は、通常数時間以内に消化酵素によって溶かされる。例えばゾウリムシは、捕虫嚢に取り込まれて75分ほどで消化される[13]。消化酵素には、プロテアーゼ酸性フォスファターゼエステラーゼなどが含まれている[26]。しかし一部の原生動物は高い消化耐性をもち、数日間捕虫嚢内で生存することもある。

また捕虫嚢内には、内液に存在する栄養分を利用するバクテリア放線菌藻類などが多く生息しており、微生物群集を形成している[5]。その微生物群集の構成比は、捕虫嚢が形成されてから経過した時間によって変化している[5]。このことから、タヌキモ属植物と捕虫嚢内の微生物群集が一種の共生関係にある可能性が示唆されている[5]

ヒメタヌキモ
オオタヌキモ
フサタヌキモ
ムラサキミミカキグサ

タヌキモ属はタヌキモ科の模式属であり、ほかにムシトリスミレ属ゲンリセア属が属する。食虫植物の中では最大の種数を持つ。

かつては十数属が存在したこともあったが、統合されて上記のほか Polypompholyx 属と Biovularia属の計5属とされた時期が長かった[18]Polypompholyx tenellaPolypompholyx multifidaBiovularia olivaceaBiovularia cymbantha などの種が記載されていたが、現在ではすべてタヌキモ属に含められている。

タヌキモ属には多い時で約800種が記載されていたが、属数同様統合され、ピーター・テイラー(en)によって214種に減らされた[16]。テイラーの分類は、分子系統学的な研究によって修正がなされ、現在でも用いられている(後述)。

種数は分類方法によって若干異なる。また和名にも混乱がみられ、例えばタヌキモの学名は U. vulgaris var. japonicaイヌタヌキモの学名は U. australis とされているが[27]、タヌキモを U. australis として扱っている例や[28]、タヌキモをイヌタヌキモの一品種とする考え[29]、二種をシノニムとする考えなどがあり、名称についての意見が一致していない[30]。またイトタヌキモについても、U, gibbaU. exolata をそれぞれオオバナイトタヌキモ、イトタヌキモと区別することもあるが[31]U. exolataU, gibbaシノニムとすることもある。

以下に主な種と、主な分布域を挙げる。なお、ここで挙げたタヌキモ類の各種は Utricularia 亜属、ミミカキグサ類の各種は Bivalvaria 亜属に分類される。

タヌキモ類

ミミカキグサ類

分子系統樹

下の分岐図は、亜属と節の関係を示したものである。この図は、Jobson et al.(2003)とMüller et al.(2004)に基づいて描かれ[38][39]、さらにMüller et al.(2006)による知見を加えて作成された[40]Aranella 節と Vesiculina 節は多系統群で、図中では * で示した。

 亜属 Utricularia 

 節 Avesicaria

 *節 Vesiculina

 U. olivacea

 *節 Vesiculina

 節 Nelipus

 節 Lecticula

 節 Utricularia

 節 Orchidioides

 節 Foliosa

 亜属 Bivalvaria 

 節 Oligocista

 節 Avesicarioides

 節 Benjaminia

 節 Stomoisia

 節 Enskide

 *節 Aranella

 節 Calpidisca

 節 Lloydia

 節 Australes

 節 Nigrescentes

 節 Phyllaria

 *節 Aranella

 亜属 Polypompholyx 

 節 Pleiochasia

 節 Polypompholyx

いくつかの単型の節については、これらの研究結果に含まれていないため、この分岐図における位置は不明である。上図に含まれていない節は次の通り。



保護

タヌキモ属の種の中には、環境の悪化などによって個体数を減らしている種もある。2009年現在、IUCNレッドリストに記載されている種はないが[41]、例えば日本レッドデータブックでは8種[42]オーストラリアノーザンテリトリーでは10種[43]が、絶滅の危険性がある種とされている。日本固有種のフサタヌキモなどは、人間活動の影響が大きい平地の水域に生育するため、水質悪化や埋め立てなどの影響を強く受け、消滅寸前の種となっている[44]。またその希少性から、自生地の個体が盗掘されることもある[45]。また、ヒメタヌキモの生育を脅かす要因として示唆されているような、外来種の存在や気候変動による絶滅の危険性も考えられる[46]

また湿地干拓や埋め立ての対象となりやすく、もっとも危機に瀕している自然環境の一つである[47]。そのため、ミミカキグサ類など湿地性のタヌキモ属が個体群を減らすことが懸念されており、日本埼玉県などでは自生地を天然記念物に指定して、増殖事業を行っている[48]。また愛知県では、ミミカキグサ類などが自生する壱町田湿地葦毛湿原を環境保全地域に指定し、保護に取り組んでいる[49]

利用

タヌキモ属の各種は、観賞用にアクアリウムなどで栽培される。食虫植物であるということもあり愛好家が多く、フサタヌキモなど希少な種は高い値段で売買されることもあるという[2]

タヌキモ属は栽培の容易な種が多い。タヌキモ類では、コタヌキモ(U. intermedia)など浅い水域を好む一部の種を除いて、水槽で容易に育成できる種が多い[50]。水槽での育成には炭酸ガスの添加が有効である[50]。ただし U. purpurea のように、長期間の輸送によって草体がちぎれやすく、育成の難しい種もいる[51]

注釈

  1. ^ a b タヌキモの学名は正確には U. vulgaris var. japonica だが、この名は現在ではイヌタヌキモ(U. australis)のシノニムであると考えられている。そのため、厳密にいえば U. vulgaris という種につけられた和名はない。
  2. ^ 和名はオオバナイトタヌキモとすることもある。

脚注

  1. ^ a b c Salmon, Bruce (2001). Carnivorous Plants of New Zealand. Ecosphere Publications. ISBN 978-0473080327. 
  2. ^ a b c d 神戸市立教育研究所(1985)「神戸の水生植物」(神戸の自然14)
  3. ^ a b 角野 (1994) p.148
  4. ^ Britton, Nathaniel Lord; Brown, Addison (1913). An Illustrated Flora Of The Northern United States, Canada And The British Possessions Vol3. New York : C. Scribner's sons. 
  5. ^ a b c d e f Sirová, Dagmara; et al. (2009). “Microbial community development in the traps of aquatic Utricularia species”. Aquatic Botany 90: 129–136. 
  6. ^ 柴岡孝雄、田端孝義、笹子晃「タヌキモの捕虫のう内外の電位差」『日本植物生理学会年会およびシンポジウム講演要旨集』第12巻第2号、1971年、 172頁。
  7. ^ Rutishauser, Rolf; Isler, B.. “Developmental Genetics and Morphological Evolution of Flowering Plants, Especially Bladderworts (Utricularia): Fuzzy Arberian Morphology Complements Classical Morphology”. Annals of Botany 88 (6): 1173-1202. 
  8. ^ Linnaeus, Carl (1753). Species Plantarum I. Stockholm: Impensis Laurentii Salvii.  p.18
  9. ^ Gledhill, D. (2008). The name of Plants. Cambridge University Press.  p.396
  10. ^ a b 「愛知県維管束植物レッドリスト」(2009年)p.581 [1]
  11. ^ a b c d Reifenrath, K.; et al. (2006). “Trap architecture in carnivorous Utricularia (Lentibulariaceae)”. Flora 201: 597–605. 
  12. ^ Treat, Mary (1875). “Plants that eat animals”. The Gardeners' Chronicles 6 March 1875: 303-304. [2]
  13. ^ a b Hegner, R.W. (1926). “The interrelationships of protozoa and the utricles of. Utricularia”. Biological Bulletin 50: 239-270. 
  14. ^ Cody, William J. (2000). Flora of the Yukon Territory. National Research Council of Canada. 
  15. ^ Schnell (2002) p.362
  16. ^ a b c d e f g h i j k l m n Taylor (1989)
  17. ^ a b 山本功人、角野康郎「水生タヌキモ属植物6種の繁殖様式」『植物分類・地理』第41巻4〜6、1990年、 189-200頁。
  18. ^ a b c d e f g h i j Lloyd (1942)
  19. ^ Taylor, P. (1977). “Lentibulariaceae”. Flora Malesiana Ser. I 8 (2): 275-300. 
  20. ^ a b c Slack, Adrian (2000). Carnivorous Plants revised edition. MIT Press: Cambridge, Massachusetts. ISBN 978-0262690898. 
  21. ^ a b c D'Amato, Peter. 1998. "The Savage Garden". Ten Speed Press: Berkeley, California. ISBN 978-0898159158
  22. ^ a b Darwin, Charles (1875). Insectivorous Plants. New York: John Murray. [3]
  23. ^ Cheers, Gordon (1983). Carnivorous Plants. Melbourne: Intl Specialized Book Service Inc. ISBN 978-0959193701. 
  24. ^ Lützelburg, P.v. (1910). “Beiträge zur Kenntnis der Utricularien”. Flora 100: 145–212. 
  25. ^ 笹子晃(1977)「タヌキモ捕虫嚢の排水機構に関する研究」東北大学大学院理学研究科 博士学位論文の要旨及び審査結果の要旨
  26. ^ Sirová, Dagmara; Adamec, L., Vrba, J. (2003). “Enzymatic activities in traps of four aquatic species of the carnivorous genus Utricularia”. New Phytologist 159 (3): 669-675. 
  27. ^ a b c 角野 (1994) p.149
  28. ^ 大滝末男、石戸忠『日本水生植物図鑑』北隆館、1980年。
  29. ^ Kameyama, Y.; Toyama, M., Ohara, M. (2005). “Hybrid origins and F1 dominance in the free-floating, sterile bladderwort, Utricularia australis f. australis”. American Journal of Botany 92: 469-476. 
  30. ^ Araki, S.; Kadono, Y. (2003). “Restricted seed contribution and clonal dominance in a free-floating aquatic plant Utricularia australis R. Br. in southwestern Japan”. Ecological Research 18: 599–609. 
  31. ^ 角野 (1994) p.153
  32. ^ 角野 (1994) p.152
  33. ^ 北村四郎「エフクレタヌキモ, 静岡県に帰化」『植物分類・地理』第42巻第2号、1991年、 158頁。
  34. ^ Abrams, L. (1960). Illustrated Flora of the Pacific States: Bignonias to Sunflowers, With Index to Vols. I-iv. Stanford University Press.  p.12
  35. ^ Natarajan, K.; et al. (2008). “A Note on the Identity of Carnivorous Plants of Karungalakudi, Tamil Nadu, India”. Ethnobotanical Leaflets 12: 1073-1077. 
  36. ^ Kato, Y.; Mochida, M., Koike, H. (2006). “The Northernmost Locality of Utricularia caerulea L. (Lentibulariaceae) in Japan”. The Journal of Japanese botany 81 (1): 41-43. 
  37. ^ 「愛知県維管束植物レッドリスト」(2009年)p.436 [4]
  38. ^ Jobson, Richard W.; et al. (2003). “Molecular Phylogenetics of Lentibulariaceae Inferred from Plastid rps16 Intron and trnL-F DNA Sequences: Implications for Character Evolution and Biogeography Source”. Systematic Botany 28 (1): 157-171. 
  39. ^ Müller, K. F.; Borsch, T., Legendre, L., Porembski, S., Theisen, I. Barthlott, W. (2004). “Evolution of carnivory in Lentibulariaceae and the Lamiales”. Plant Biology 6 (4): 477-490. 
  40. ^ Müller, K. F.; Borsch, T., Legendre, L., Porembski, S., Barthlott, W. (2006). “Recent Progress in Understanding the Evolution of Carnivorous Lentibulariaceae (Lamiales)”. Plant Biology 8: 748-757. 
  41. ^ IUCN 2009. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2009.1. [5]
  42. ^ 環境庁自然環境局野生生物課編『改訂・日本の絶滅のおそれのある野生生物8 植物I(維管束植物)』、2000年。ISBN 4-915959-71-6
  43. ^ CONSERVATION STATUS OF PLANTS OF THE NORTHERN TERRITORY
  44. ^ 角野康郎「絶滅危惧種の現状-水辺植物を中心に」『自然史研究』第2巻第15号、1999年、 219-224頁。
  45. ^ 新潟県上越市「平成18年度第3回自然環境保全条例検討委員会 会議録」[6]
  46. ^ Neid, S. L. (2006). Utricularia minor L. (lesser bladderwort) A Technical Conservation Assessment. Mountain Region: USDA Forest Service Rocky. 
  47. ^ 田中謙「湿地保全をめぐる法システムと今後の課題」『長崎大学経済学部研究年報』第24巻、2008年、 51-74頁。
  48. ^ 埼玉県寄居町(1997)『ミミカキグサとモウセンゴケ自生地 : 県指定天然記念物 : 保護増殖事業報告書』寄居町教育委員会 p.81
  49. ^ 『愛知県自然環境保全地域内の特別地区の指定等』 平成18年5月30日 告示第424号 [7]
  50. ^ a b 吉野敏『世界の水草728種図鑑―アクアリウム&ビオトープ』エムピージェー、2005年。 pp.194-197
  51. ^ Schnell (2002) p.350

参考文献

  • Lloyd, F.E. (1942). The Carnivorous Plants. New York: The Ronald Press Company. ISBN 978-1443728911. 
  • Schnell, Donald E. (2002). Carnivorous plants of the United States and Canada. Timber Press. ISBN 0-88192-540-3. 
  • Taylor, Peter (1989). The genus Utricularia: A taxonomic monograph. Kew Bulletin Additional Series XIV. ISBN 978-0947643720. 
  • 角野康郎『日本水草図鑑』文一総合出版、1994年。

外部リンク

Template:Link FA