イヌの起源

イヌの起源では、イヌ科家畜種であるイエイヌ学名 Canis familiaris または Canis lupus familiaris 、以下イヌ)の起源、すなわち、イヌがその祖先となった動物から、いつ、どこで、どのようにして分かれ、イヌとなったかについて解説する。

イヌの祖先

タイリクオオカミ
ジャッカル
コヨーテ

最も古いイヌの祖先の化石は5600万から3800万年前頃にいたと思われるミアキスen:Miacids)である。形態的特徴は現生のテンのようだったと考えられる。これはおそらくネコ目の祖先、つまりネコやイヌやクマなどの共通の祖先である。2300万から1600万年前には北米にトマークス(en:Tomarctus)がおり、これがイヌ科の直接の祖先であると考えられる。トマークスの子孫のひとつであろうオオカミは北米で生まれ、ベーリング地峡を渡ってアジアに進出した。

現在、イヌの直接の祖先はこのオオカミタイリクオオカミ Canis lupus、以下オオカミ)とするのが一般的である。イヌは人間がオオカミを馴化(=家畜化)することによって生まれたと考えられる。人間の好む性質を持つ個体が人為的選択によって選ばれていったと考えられる。

かつてはオオカミ説のほかに、オオカミとジャッカル(あるいはコヨーテ)が混じっているとする説や、イエイヌの祖先として(すでに絶滅したパリア犬や、オーストラリアに現生するディンゴのような)「野生犬」の存在を仮定する説などがあった。しかし、1990年代以降に急速に発展した分子系統学の知見によれば、ほぼ間違いなく、イヌはオオカミから分岐したものであるといえる。

地域によってはジャッカル(もしくはコヨーテ)との混血犬種を作る試みも行われていたとされ、共にイヌおよびオオカミとの間に、完全に繁殖力のある子供を作ることができることから、イヌの成立には両者の遺伝子もある程度は貢献しているとする意見もあるが、いずれにせよその関与はきわめて小さく、無視できる範囲内のものであると言ってよい。

「オオカミ説」は、イヌ科動物の行動や形態についての最新の研究によっても支持されている。

イヌとオオカミ

Wayne ら(1993年)は、イヌ科動物を、ミトコンドリアDNA(mtDNA:ミトコンドリア蛋白質をコードするDNA)の2,001bp塩基対の配列によって比較した[1][2]。その結果、イヌはオオカミと最も近縁であり、コヨーテやジャッカルとは少し離れていた[3]

Vilà ら(1997年)は、世界の27か所から集めたオオカミ162頭と、67品種140頭のイヌを用いて、同じくミトコンドリアDNAのうち、region 1 と呼ばれる、変異の大きな領域の塩基配列を比較した[4]。その結果、イヌとオオカミの配列に大きな違いはなかった。Vilà らや Tsuda ら(1997年)[5]による、ミトコンドリアDNAの塩基配列の分析からは、イヌとオオカミははっきり分けられるものではなく、系統樹を描くと、さまざまな亜種(オオカミの)や品種(=イヌの「犬種」)が入り交じって出現する。

Vilà らや Tsuda らの分子系統学的研究と、イヌとオオカミがお互いの子を作ることが可能であり、両者の間にできた子供も生殖可能である事実を考え併せると、イヌとオオカミは、遺伝学的には同じ動物であるということになる。

イヌ(イエイヌ)は、リンネ(1758年)以来、伝統的に独立種 Canis familiaris とされてきたが、D. E. Wilson and D. A. M. Reeder の Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference (1993年版)において、その分類上の位置づけはオオカミ Canis lupus の亜種とされ、学名も Canis lupus familiaris に改められた。最近ではこの分類と学名が受容されつつあるが、依然、独立種 Canis familiaris としている研究者も少なくない。

イヌの祖先となったオオカミの亜種

オオカミには棲息する地域によっていくつかの亜種があるが、イヌが具体的にどの地域で、どの亜種から分岐したものであるかについては、定説はない。かつては、後述する考古学的証拠などから、他の多くの家畜動物と同様、西アジアで家畜化されたのではないかとも考えられていた。また、前述のVilà ら(1997年)の研究[4]は、イヌの祖先が特定のオオカミの亜種に由来せず、さまざまな場所で家畜化が行われたか、あるいはイヌの系統がさまざまな種類のオオカミから遺伝的な影響を受けたことを示唆していた。これに対して、Savolainen ら(2002年)はイヌの起源を新たに東アジアに求め[6]、今日ではこの説が有力となりつつある。

Savolainen らは、ユーラシアの38匹のオオカミと、アジアヨーロッパアフリカおよび北極アメリカ(=アラスカ)から集められた654匹のイエイヌから採取したミトコンドリアDNAを調査した。その結果、南西アジアやヨーロッパのイヌに比べて、東アジアのイヌには、より大きな遺伝的多様性が見られ、それらがより古い起源をもつこと、すなわち、イヌは東アジアに起源を持つことが示唆された。すべてのイヌは、約1万5千年前あるいはそれ以前に、東アジアに棲息するオオカミから家畜化されたものを祖先とし、これが人の移動に伴って世界各地に広がったものと思われる。ただし、その過程で、ユーラシア大陸に分布する複数の亜種(ヨーロッパオオカミ、インドオオカミ、アラビアオオカミなど)との混血が(さらに、限られた地域では、コヨーテやジャッカルとの多少の混血も)あったと推測される。

なお、Savolainen らに先行する日本の Tsuda ら(1997年)の研究[5]でも、イヌの原種はチュウゴクオオカミらしいという結論が導かれている(チュウゴクオオカミ Canis lupus chanco は一般にチベットオオカミ Canis lupus lanigerシノニムとされることが多く、ヨーロッパオオカミ Canis lupus lupus に含める研究者もある)。

犬種と系統

Tanabe ら(1999年)の研究[7]では、とりわけ東アジアのイヌの血統にチュウゴクオオカミとの関わりが強いことが示唆されている。

Parker ら(2004年)は、細胞核のマイクロサテライトDNA(付属DNA)の96座位について、オオカミと85品種(414頭)の犬を比較した[8]。その結果、古代に起源をもつ数種、すなわち、中国犬と日本犬チャイニーズ・シャーペイチャウチャウ柴犬秋田犬)、バセンジー、アラスカのシベリアン・ハスキーアラスカン・マラミュートの3グループが比較的オオカミに近かったのに対して、ヨーロッパに起源をもつその他の多くの品種は相互に近く、比較的新しく分岐したものであることがわかった。この研究は、イヌの家畜化は東アジアのオオカミからなされたとした Savolainen ら(2002年)の結論を支持する結果となった。

なお、現在のイヌの品種の大部分を占めるヨーロッパ系のイヌの品種が人為的に作られ始めたのは8世紀ごろとされるが、品種として増加したのは、18世紀以降のことと考えられる[9]

考古学的研究

イヌが最初の馴化(家畜化)動物であることは、考古学的遺物からも間違いない。最古のイエイヌの骨であるかもしれないものとして、以下のものが挙げられる。

  • シリアドゥアラ洞窟にあるネアンデルタール人の住居遺跡(約3万5千年前?、ムスティエ文化ムスティリアン文化))から発掘されたイヌ科動物の下顎骨[10]: 埴原和郎らが発掘。オオカミの下顎骨に比べて小さく、これを世界最古のイエイヌとする説がある[11][12][13]
  • ウクライナマルタ遺跡などで出土した、イヌ科動物の骨[14]: オオカミにしては小型。同じくウクライナのメジン遺跡(約3万年前)でもイヌの骨が出土している[15]
  • ロシアウラル山脈の東に位置するアフォンドバ遺跡(約2万年前、ムスティエ文化)で発見された犬の骨[16]
  • アラスカ・ユーコン地方で発掘されたイヌの骨[17]: 少なくとも2万年以上前のものと見られる。また、同じアラスカのオールドクロウ川沿岸で、1万8千~2千年前のものと推測されるイヌの骨[15]が発見されている。ただし、(これと同じものについてのものかどうかは不明だが、)ポーキュパイン川沿岸の洞窟で発見された「イヌ科動物の折られた歯」は、実はクマの歯であった、とする論文もある[18]
  • ドイツオーバーカッセル遺跡Oberkassel, 約1万4千年前)から発見された、イヌまたは馴化されたオオカミの骨[19]
  • イスラエルのアイン・マラッハ遺跡(Ein Mallaha/Ain Mallaha/Eynan, 約1万2千年前)で発見されたイヌ科の若獣(子犬?)の骨[20][21]: 同じ場所で発見された高齢の女性の遺体は、左手をこの4~5月齢の子犬の体にかけた形で埋葬されていた。同じイスラエルのハヨニム洞窟遺跡(Hayonim Cave, 約1万2千年前)[22]からも、イヌまたは馴化されたオオカミの骨が発見されている。
  • イラクパレガウラ洞窟遺跡(Palegawra Cave, 約1万2千年前)から出土したイヌの骨[23]: 歯が詰まった小さな下あごや、小さな鼓室胞など、イエイヌの明瞭な特徴が認められる。

一般的には、アイン・マラッハ遺跡など、前1万2千年ごろの西アジアのもの、あるいは前1万4千年ごろのオーバーカッセル遺跡のものを「最古のイヌ」として挙げる資料が多い。前1万2千年ごろは、中石器時代ナトゥーフ文化 Natufian culture 初期に当たり、主要な狩猟具が石斧から細石器(小さな石のやじり)へと移行した時期である。狩猟の形態の変化が、イヌの利用と何らかの関わりをもつ可能性もある。

家畜化の時期

イヌがオオカミから分岐した(すなわち、イヌが人間によって最初に家畜化された)時期については、異なった見解が並立している。

Vilà ら[4]は、イヌの塩基配列に見られる変異が生じるために必要な時間として、13万5千年という数字を算出している。この「遺伝子時計」が示す数字が正しいとすれば、イヌは人間によって初めて家畜化され、オオカミから分岐してから、それだけの年数を経ていることになる。これは考古学的な証拠から確認されるよりもはるかに長い時間であるが、初期のイヌの形態がオオカミとほとんど変わらず、化石からは識別できなかったのだと考えれば、この食い違いは一応説明可能である[24][25]

しかし最近では、Wayne and Ostrander[26] や Savolainen ら[6]に従って、イヌの家畜化は約1万5千年前とする見解が優勢である。Savolainen らによれば、イヌのDNAの塩基配列に見られる変異が、1匹のオオカミのみに由来すると考えれば、イヌの家畜化は約4万年前に遡ることになる。しかし、複数のオオカミがイヌの系統に関わっているとすれば、約1万5千年前ということになり、考古学的な証拠と対照すれば、こちらの方が可能性が高い。

なお、現生人類(ホモ・サピエンス)がアフリカ大陸からユーラシアに進出したのは7~5万年前のことであり、一方、約20万年前に出現し、現生人類と共存していたネアンデルタール人の分布域は、ヨーロッパから中央アジアまでである。このことからも、オオカミの家畜化が東アジアで起こったものだとすれば、それが10万年以上前のことであったとは考えにくい。

家畜化の経緯

イヌがなぜ、どのようにして家畜化されたのかについて、明確な結論を出すことは難しい。

オオカミと初期の人類とは、数万年にわたり、共通の地理的分布域および生活環境で生活しており、互いに頻繁に遭遇していたと考えられる。オオカミの骨は、更新世の中期以降の人類の遺跡、たとえば、イギリス・ボックスグローブ遺跡(約40万年前、旧石器時代前期)、中国周口店遺跡(約30万年前、旧石器時代前期)、フランス南部・ラザレ洞窟(約15万年前、旧石器時代中期)などから発掘されている。この「ゆるやかな接触の時期」に、オオカミのうちのあるものが人間の宿営地近くに出没し、人に近づくようになり、やがてその中からイヌの祖先となるものが現れたのかもしれない。

オオカミの成獣を人に馴れさせるのはほとんど不可能に近いが、子供のうちに群れから離され、人間の中で育てられたオオカミは、かなり人に馴れることが知られている。それでも時に突然危険な行動をとるようなことがあるため、馴化して家畜として利用することは難しいと言われる。

「接触期」には、人の捨てた食べ残しをあさるため、オオカミが人の宿営地に近づくようになったと考えられるが、そのうち意図的な餌付けがなされた可能性もある。この段階で、“人なつっこい”個体とそうでないものの間で、ある種の淘汰(選択)が働いて、人慣れしやすい個体群が形成され、これによって最初の家畜化(=イヌ化)が可能になった、と仮定することはできる。

参考文献

  • 猪熊壽(著), 林良博・佐藤英明(編), 2001.『イヌの動物学』東京大学出版会.
  • 石黒直隆, 2007. イヌの分子系統進化. 生物科学. Vol.58, No.3.(May, 2007)〈特集 イヌの生物科学〉: 140-147.
  • 田名部雄一, 2007. イヌの起源と日本犬の成立. 生物の科学 遺伝. Vol.61, No.4.(Jul., 2007)〈小特集 あなたの犬はどこからきたのか〉: 55-61.

脚註

  1. ^ Wayne, R. K. 1993. Molecular Evolution of the Dog Family. Trends in Genetics 9 (Jun., 1993): 218-224.
  2. ^ Wayne, R. K., E. Geffen, D. J. Girman, K. P. Koepfli, L. M. Lau and C. R. Marshall. 1997. Molecular Systematics of the Canidae. Systematic Biology Vol.46, No.4 (Dec., 1997): 622-653.
  3. ^ Coppinger, R. P. and R. A. Schneider. 1995. Evolution of working dogs. In: (J. Serpell ed.) The Domesitic Dog: Its Evolution, Behavior and Interactions with People. Cambridge University Press, Cambridge, UK. 21-47.
  4. ^ a b c Vilà, C., P. Savolainen, J. E. Maldonado, I. R. Amorim, J. E. Rice, R. L. Honeycutt, K. A. Crandall, J. Lundeberg and R. K. Wayne. 1997. Multiple and ancient origins of the domesitic dog. Science 276: 1687-1689.
  5. ^ a b Tsuda, K., Y. Kikkawa, H. Yonekawa and Y. Tanabe, 1997. Extensive interbreeding occurred among multiple matriarchal ancestors during the domestication of dogs: Evidence from inter- and intraspecies polymorphisms in the D-loop region of mitochondrial DNA between dogs and wolves. Genes and Genetic Systems 72: 229-238.
    Tsuda らは、ミトコンドリアDNAの、はじめから674対の塩基配列の分岐から、イヌ・オオカミ・キツネ・タヌキの系統樹を作成した。その結果、イヌのさまざまな品種と混ざって、オオカミ、とりわけチュウゴクオオカミ Canis lupus chanco が出現した。
  6. ^ a b Savolainen, P., Y. Zhang, J. Luo, J. Lundeberg, and T. Leitner, 2002. Genetic Evidence for an East Asian Origin of Domestic Dogs. Science 298 (Nov, 2002.): 1610-1613.
    解説として、かつての獰猛なオオカミが今やヒトの最良の友に誰がいつ、犬を手なづけたのか?(ワシントン・ポスト)International Wolf 2003 夏 Vol.13 No.2ご先祖さま---イヌ (Domestic Dog) の起源について附属データを参照。
  7. ^ Tanabe, Y., O. Taniwaki, H. Hayashi, K. Nishizono, H. Tanabe, S. Ito, K. Nozawa, K. Tumennasan, B. Dashnyam, and T. Zhanchiv, 1999. Gene constitution of the Mongolian dogs with emphasis on their phylogeny. Rep. Soc. Res. Native Livestock 17: 109-132.
    Tanabe らは、赤血球蛋白質を支配するDNAの多型座位について、オオカミとさまざまな品種(=犬種)のイヌを比較した。その結果、オオカミでは唯一、チュウゴクオオカミにしか見出せなかった赤血球ガングリオシドモノオキシゲナーゼg遺伝子などは、ヨーロッパの品種ではほとんど見出せず、アジアの品種では高い頻度で見られた。このことから、東アジアのイヌでは、チュウゴクオオカミが品種の形成に特に重要な役割を果たしていることがわかった。
  8. ^ Parker, H. G., L. V. Kim , N. B. Sutter, S. Carlson, T. D. Lorentzen, T. B. Malek, G. S. Johnson, H. B. De France, E. A. Ostrander and L. Kruglyak, 2004. Genetic structure of the purebred domestic dog. Science, 2004 May 21; 304(5674): 1160-1164.
    解説として、東京大学 海洋研究所 資料を参照。
  9. ^ Sundqvist A-K., S. Björnerfeldt, J. Leonard, F. Hailer, Å. Hedhammar, H. Ellegren and C. Vilà. 2006. Unequal contribution of sexes in the origin of dog breeds. Genetics 172: 1121-1128.
  10. ^ この下顎骨については、「精神のエクスペディシオン」内、「東京大学展」や「ネアンデルタールとの出会い 洪積世人類遺跡調査」(赤澤威)で画像と解説を見ることができる。
  11. ^ Nishiaki, Y. 1989. Early blade industries in the Levant: the placement of the Douara IV industry in the context of the early Middle Palaeolithic. Paléorient 15(1): 215-229.
  12. ^ Payne, S. 1983 The Animal bones from the 1974 excavations at Douara Cave. In: Paleolithic Site of Douara Cave and Paleogeography of Palmyra Basin in Syria, Part III, edited by K. Hanihara and T. Akazawa, pp. 1- 108. Bulletin of the University Museum, the University of Tokyo 21.
  13. ^ セバスチャン・ペイン. 1980. 「砂漠で犬を飼っていた旧人-中央シリア・ドゥアラ洞穴の化石を読む」『科学朝日』40(12)(Dec. 1980.): 63-67.
  14. ^ 松井章 「日本人と家畜 考古学から見た動物と日本人の歴史」
  15. ^ a b 田名部雄一, 2007. イヌの起源と日本犬の成立. 生物の科学 遺伝. Vol.61 No.4.: 55-61.
  16. ^ 石毛直道・茂原信生・田名部雄一・小山修三 1991. 人類とともにうごいた動物、犬.「先史モンゴロイド集団の拡散と適応戦略」事務局、モンゴロイドNo.11; 2-9.
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  18. ^ Dixon, E. J. and G. S. Smith 1986. Broken Canines from Alaskan Cave Deposits: Re-Evaluating Evidence for Domesticated Dog and Early Humans in Alaska. American Antiquity, Vol. 51, No. 2 (Apr., 1986), 341-351, New York.
  19. ^ Nobis, G. 1979. Der alteste Haushund lebte vor 14000 Jahren. UMSHAU 19: 610.
  20. ^ Davis, S. J. M. and F. R. Valla. 1978. Evidence for domestication of the dog 12000 years ago in the Natufian of Israel. Nature 276: 608-610.
  21. ^ この写真は「ナショナルッジオグラフィック 日本版」(日経ナショナルジオグラフィック社)2002年1月号の p.46(小特集「オオカミからイヌへ」)、あるいはこちらのウェブページで見ることができる。
  22. ^ Valla, F. R. 1990. Le Natoufien: Une autre façon de comprendre le Monde? Journal of the Israel Prehistoric Society 23: 171-75.
  23. ^ Turnbull, P.F. and C. A. Reed. 1974. The fauna from the terminal pleistocene of Palegawra Cave, a Zarzian occupation site in north-eastern Iraq. Fieldiana Anthropology 63(3): 81-146.
  24. ^ Vilà, C., J. E. Maldonado and R. K. Wayne. 1999. Phylogenetic relationships, evolution, and genetic diversity of the domestic dog. Journal of Heredity 90: 71-77.
  25. ^ スティーブン・ブディアンスキー(著)、渡植貞一郎(訳) 2004. 『犬の科学 ほんとうの性格・行動・歴史を知る』築地書館: 27-31.
  26. ^ Wayne, R. K. and E. A. Ostrander. 1999. Origin, genetic diversity, and genome structure of the domestic dog. BioEssays 21: 247-257.

外部リンク