Oreostylidium subulatum

Oreostylidium subulatum
Vorlage:Taxonomy
Vorlage:Classis: Dreifurchenpollen-Zweikeimblättrige
(Rosopsida)
Vorlage:Subclassis: Asternähnliche (Asteridae)
Vorlage:Ordo: Asternartige (Asterales)
Vorlage:Familia: Stylidiaceae
Vorlage:Genus: Oreostylidium
Vorlage:Species: Oreostylidium subulatum
Wissenschaftlicher Name
Oreostylidium subulatum
Berggr.

Oreostylidium subulatum ist eine Art der bedecktsamigen Pflanzen (Angiospermae) aus der Unterklasse der Asternähnlichen (Asteridae). Sie ist endemisch in Neuseeland und die einzige Art der somit monotypischen Gattung Oreostylidium.

O. subulatum ist eine sehr kleine Pflanze mit eher unscheinbaren und kleinen, weißen Blüten. Unterhalb der Blüte besitzt die Pflanze Trichome, die ebenso aufgebaut sind wie bei den nahe verwandten Arten der Gattung Stylidium und diesen eine karnivore Lebensweise ermöglichen. O. subulatum wird nicht als karnivore Art betrachtet, allerdings gab es noch keine entsprechenden Untersuchungen, ob sie verdauende Enzyme produziert und entsprechend doch karnivor sein könnte.

Merkmale

O. subulatum ist eine sehr kleine und enge Blattbüschel bildende Pflanze mit einer Wuchshöhe von etwa zwei bis drei Zentimetern. Die etwa zwei Zentimeter langen und in der Form linealischen bis pfriemlichen Blätter bilden eine grundständige Blattrosette. Die Blätter sind zudem unbehaart, weich und ganzrandig. Die Stomata besitzen keine Tochterzellen (anomocytisch), wie dies beispielsweise bei Donatia der Fall ist.[1] Die einfach aufgebaute und unverzweigte Wurzel besitzt einen Zentralzylinder mit vier Xylempolen (tetrarche Wurzel).[1]

Der sehr kurze Blütenstängel, der nicht aus der Blattrosette herausragt, ist dünn und aufrecht stehend. Er hat eine Höhe von maximal zwei bis drei Zentimetern und ist von drüsigen Trichomen besetzt, die denen der Schusspflanzen entsprechen und bei diesen durch die in ihnen enthaltenen Verdauungsenzyme eine karnivore Lebensweise ermöglichen.[2][3] Der Blütenstand besteht aus einzeln stehenden, radiärsymmetrischen (aktinomorphen) weißen Blüten mit fünf Kronblättern, die in ihrem Aufbau den Blüten der ebenfalls in die Stylidiaceae eingeordneten Forstera- und Phyllachne-Arten Neuseelands entsprechen. Der Blütenkelch (Calyx) ist aufrecht stehend und gestaucht, außerdem ist er fast so breit wie der Fruchtknoten ausgebildet. Dieser ist groß, zylindrisch und länglich. An der Verbindung zum Blütenstängel ist er verengt.[4]

Die Blütenblätter sitzen gleichmäßig an der Blüte und sind in ihrer Form und Größe gleich, die Blütenaderung ist einfach und nur wenig verzweigt.[5] Wie die Schusspflanzen besitzt Oreostylidium eine Säule mit verschmolzenen, 5-zähligen Staub- und Fruchtblättern, diese ist jedoch anders als bei den Schusspflanzen unbeweglich und reagiert nicht auf Berührungen.

Der Chromosomensatz (Karyotyp) von O. subulatum besteht aus 2n = 30 Chromosomen.[6]

Verbreitung und Lebensraum

Mount Ruapehu auf der Nordinsel Neuseelands

O. subulatum ist endemisch auf Neuseeland, dabei ist die Art jedoch nicht so lokal begrenzt wie die anderen Arten der Stylidiaceae, Vertreter der Gattungen Forstera und Phyllachne. Nach einem Bericht von R. Good 1925 ist die Art auf die Südinsel Neusseelands beschränkt[7], nach früheren Berichten wurde sie allerdings auch im Bereich des Ruapehu auf der Nordinsel gefunden[4][8][9] Auf der Südinsel wurden Vorkommen am Swampy Hill nahe Dunedin und den Grampians nahe Nelson beschrieben.[9]

In ihrem Lebensraum ist O. subulatum wie die Arten von Forstera und Phyllachne auf die montanen und subalpinen Höhenstufen beschränkt.[8] Die Art wird in Neuseeland als nicht gefährdet eingestuft.[6]

Über die Besiedlung Neuseelands durch O. subulatum und die anderen Arten der Stylidiaceae gab es bis vor wenigen Jahren sehr unterschiedliche Meinungen. So ging Wardle 1968 davon aus, dass die Vorfahren dieser Arten als evolutiv sehr alte Gattungen bereits auf Antarktika gelebt haben und Neuseeland über Tasmanien erreicht haben sollen. Die Vorfahren sollen auf ausgelaugten Böden der Höhenlagen überlebt haben, bevor sie sich im Pliozän zu montanen Arten ausbildeten. Raven 1973 hält es dagegen für wahrscheinlich, dass die montanen Arten erst während der durch das Zusammenstoßen der Australischen Platte mit der Eurasischen Platte ausgehenden Orogenese im Pleistozän oder späten Pliozän über Australien nach Neuseeland verdriftet wurden und sich in den neu entstandenen Lebensräumen etablieren konnten. Aufgrund von molekularbiologischen Ergebnissen zur Verwandtschaftsanalyse von O. subulatum und den in Australien beheimateten Schusspflanzen (Stylidium) wird heute eine Entstehung der Art vor etwa drei Millionen Jahren sowie eine Verdriftung der Stammart vom Australischen Festland angenommen.[8]

Wissenschaftsgeschichte und Systematik

Entdeckung und Klassifikation

Die Erstbeschreibung von O. subulatum erfolgte im Jahr 1864 durch William Jackson Hooker als Stylidium subulatum in der Gattung Stylidium. Die Klassifikation erfolgte auf der Basis von Individuen ohne Blüten und er bezog sich bei der Einordnung auf die Morphologie der Frucht sowie auf Gemeinsamkeiten der ökologischen Ansprüche an das Habitat. Innerhalb der Gattung stellte er die Art aufgrund der Fruchtmorphologie in die Untergattung Tolypangium. Im Jahr 1878 stellte Ferdinand von Mueller Stylidium subulatum aufgrund der Blütenmorphologie in die verwandte Gattung Phyllachne und im selben Jahr platzierte Sven Berggren sie als einzige Art in die von ihm neu beschriebene monotypische Gattung Oreostylidium.[10]

Im Jahr 1887 beschrieb William Colenso eine zweite Art der Gattung und nannte sie Oreostylidium affine, basierend auf morphologischen Unterschieden mit den vorherigen Beschreibungen von O. subulatum. Dabei stellte er bereits bei der Beschreibung dar, dass er sich nicht ganz sicher über die neue Art sei, sich die ihm vorliegenden Exemplare jedoch von den Beschreibungen durch Berggren und Hooker unterschieden.[4] O. affine wurde später als Synonym für O. subulatum aufgenommen.

Die aktuelle Diskussion um die Blütenmorphologie sowie die molekularbiologischen Ergebnisse legen eine erneute Einordnung in die Gattung Stylidium nahe, wo die Art als Schwesterart von Stylidium graminifolium aufgenommen werden sollte. Entsprechend ist es wahrscheinlich, dass O. subulatum mit der nächsten Revision der Stylidiaceae wieder unter ihrem ersten Namen Stylidium subulatum von 1864 geführt werden wird.

Oreostylidium und Stylidium

Datei:Oreostylidium and S turbinatum.jpg
Vergleich der Blüte von Oreostylidium subulatum (links) und Stylidium turbinatum (rechts). O. subulatum hat einen starren, aufrecht stehenden Stempel während Stylidium-Arten einen gattungstypisch nach hinten gebogenen, flexiblen Stempel besitzen, um eine Selbstbefruchtung zu vermeiden

Aufgrund der Gemeinsamkeiten im Blütenbau wurde vorgeschlagen, Oreostylidium subulatum in die Gattung Stylidium aufzunehmen, dies wurde jedoch aufgrund der deutlichen Unterschiede verworfen. Nach Ansicht einiger Forscher soll Oreostylidium subulatum eine Extremform der so genannten Pädomorphose darstellen, der Blütenaufbau soll sich also von einem sehr frühen Stadium der Blütenentwicklung zur vollständigen Stylidium-Blüte ableiten. Alternativ wird überlegt, ob die Blüte ein Reduktionsergebnis sein könnte. Dieser Prozess soll durch die Isolation der Art auf Neuseeland stattgefunden haben. Die gesamte Population von Oreostylidium subulatum ist demnach auf eine sehr kleine Gründerpopulation, im Extremfall sogar auf einen einzigen Samen zurückzuführen, die aus Australien nach Neuseeland verdriftet wurde. Durch den neuen Lebensraum und vor allem das Fehlen der in Australien typischen Bestäuberarten, auf die die hochspezialisierten Blüten der Stylidium-Arten ausgelegt sind, vollzog sich in der Gründerpopulation eine vollständige Veränderung der Blütenmorphologie hin zu unspezifisch bestäubbaren Blüten. Diese Blüten erlauben es anders als die Blüten der Stylidium-Arten eine obligate Selbstbefruchtung.[10][8]

Blütenstand von Stylidium graminifolium. Molekulare Daten zeigen, dass S. graminifolium wahrscheinlich die Schwesterart von O. subulatum ist

Diese Überlegungen werden durch molekularbiologische Untersuchungen gestützt, die Oreostylidium subulatum als Schwesterart von Stylidium graminifolium identifizieren[8]. Anhand von verschiedenen Genen der Chloroplasten-DNA , rbcL und ndhF, konnte 1998 festgestellt werden, dass in allen resultierenden Stammbäumen O. subulatum innerhalb der Stylidium-Arten eingeordnet wurde.[10] Im Jahr 2002 wurde zudem eine nahe Verwandtschaft zwischen Stylidium graminifolium und O. subulatum festgestellt, die als Schwesternarten innerhalb der Gattung Stylidium identifiziert werden konnten. Über den genetischen Unterschied der beiden Arten wurde kalkuliert, dass die Artspaltung aus einer gemeinsamen Stammart, die anatomisch Stylidium graminifolium entsprochen haben wird, in zwei Arten vor etwa drei Millionen Jahren stattgefunden haben soll.[8] Aufbauend auf diesen Ergebnissen wurde eine Rückführung von O. subulatum in die Gattung Stylidium gefordert.

Belege

  1. a b L. J. Rapson: Vegetative Anatomy in Donatia, Phyllachne, Forstera and Oreostylidium and its Taxonomic Significance., in Transactions and Proceedings of the Royal Society of New Zealand 80, 1952: Seiten 399–402 (Volltext)
  2. D. W. Darnowski, D. M. Carroll, B. Płachno, E. Kabanoff, E. Cinnamon: Evidence of Protocarnivory in Triggerplants (Stylidium spp.; Stylidiaceae) Plant Biology 8, 2006; Seiten 805-812 (Abstract)
  3. Douglas Darnowski, Stephen Moberly, Bartosz Plachno: Triggerplants (Stylidium spp.; Stylidiaceae): A Previously Unrecognized Genus of Carnivorous Plants., Präsentation Botany & Plant Biology 2007, 7.-11. Juli 2007, Chicago, Illinois, Session Cp52, Number Cp52001, Abstract ID 18, (Abstract)
  4. a b c Colenso, W. (1887). Art. XXVII.—On new Phœnogamic Plants of New Zealand. Read before the Hawke's Bay Philosophical Institute, 12. September 1887. Transactions and Proceedings of the Royal Society of New Zealand, 20: 197.
  5. J. A. Wege: Corolla venation in Stylidiaceae. in Journal of the Royal Society of Western Australia 84, 2001; Seiten 97–101 (PDF)
  6. a b Factsheet der Pflanze im New Zealand Plant Conservation Network
  7. R. Good: On the geographical distribution of the Stylidiaceae. in New Phytologist 24(4), (1925): Seiten 225–240.
  8. a b c d e f S.J. Wagstaff, J. Wege: Patterns of diversification in New Zealand Stylidiaceae in American Journal of Botany, 89(5), 2002: Seiten 865-874. (Volltext)
  9. a b Buchanan, J. (1879). Art. LVI.—Notes on New Zealand Plants. Read before the Wellington Philosophical Society, 21. Februar 1880. Transactions and Proceedings of the Royal Society of New Zealand, 12: 380.
  10. a b c N. Laurent, B. Bremer, K. Bremer: Phylogeny and generic interrelationships of the Stylidiaceae (Asterales), with a possible extreme case of floral paedomorphosis. in Systematic Botany, 23(3), 1999: Seiten 289–304.

Weblinks

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